Darvinizam

Sadržaj:

Darvinizam
Darvinizam

Video: Darvinizam

Video: Darvinizam
Video: 6 Tajna društva... Miroljub Petrovic, serijal "Darvinizam" 2024, Ožujak
Anonim

Ulazna navigacija

  • Sadržaj unosa
  • Bibliografija
  • Akademske alate
  • Prijatelji PDF pregled
  • Podaci o autoru i citiranju
  • Povratak na vrh

darvinizam

Prvo objavljeno pet kolovoza 13, 2004; suštinska revizija Sre 24. srpnja 2019

Darvinizam označava osebujni oblik evolucijskog objašnjenja za povijest i raznolikost života na zemlji. Njegova izvorna formulacija data je u prvom izdanju časopisa O podrijetlu vrsta 1859. Ovaj unos prvo formulira 'Darwinov darvinizam' u smislu pet filozofski razlikovnih tema: (i) vjerojatnost i slučajnost, (ii) priroda, moć i opseg selekcije, (iii) prilagodba i teleologija, (iv) nominalizam vs esencijalizam o vrstama i (v) tempo i način evolucijske promjene. I Darwin i njegovi kritičari prepoznali su da je njegov pristup evoluciji karakterističan za svaku od ovih tema, i ostaje istina da, iako se darvinizam na mnogo načina razvijao nepredviđen od Darwina, njegovi zagovornici i kritičari nastavljaju ga razlikovati od drugih pristupa u evolucijskoj biologiji usredotočujući se na ove teme. Ta se točka ilustrira u drugoj polovici unosa promatrajući trenutne rasprave u filozofiji evolucijske biologije o ovih pet tema.

  • 1. Uvod
  • 2. Darwin i darvinizam

    • 2.1 Darwinov život
    • 2.2 Darwinov darvinizam
    • 2.3 Filozofski problemi s Darwinovim darvinizmom
  • 3. Pet osnovnih filozofskih problema danas

    • 3.1. Uloga slučaja u evolucijskoj teoriji
    • 3.2 Priroda, snaga i opseg odabira
    • 3.3 Odabir, prilagodba i teleologija
    • 3.4 Vrste i pojam vrste
  • Bibliografija

    • Reference
    • Daljnje čitanje
  • Akademske alate
  • Ostali internetski resursi
  • Povezani unosi

1. Uvod

Znanstvene teorije su povijesne cjeline. Često možete prepoznati ključne pojedince i dokumente koji su izvor novih teorija - Einsteinovi radovi iz 1905., Kopernikov 1539 De Revolutionibus, Darwinovi izvori o porijeklu vrsta. Ponekad, ali ne uvijek, teorija ima tendenciju da u narodnom jeziku bude nazvana po autoru ovih izvornih dokumenata, kao što je to slučaj sa darvinizmom.

Ali kao i svaka povijesna cjelina, teorije se mijenjaju kroz vrijeme. Zapravo bi znanstvena teorija mogla pretrpjeti tako značajne promjene da je jedina poanta da je i dalje imenujemo po izvoru da identificira njezinu podrijetlo i porijeklo. To definitivno nije slučaj s darvinizmom. Kao što je Jean Gayon iznio:

Odnos Darwin-darvinizam je u određenom smislu uzročno-posljedični odnos, u smislu da je Darwin utjecao na rasprave koje su ga slijedile. Ali postoji i nešto više: svojevrsni izomorfizam između Darwinovog darvinizma i povijesnog darvinizma. Kao da je Darwinov vlastiti doprinos ograničio konceptualni i empirijski razvoj evolucijske biologije. (Gayon 2003, 241)

Darvinizam identificira temeljni skup koncepata, načela i metodoloških maksima koje je prvi artikulirao i obranio Charles Darwin i koje se i dalje identificiraju s određenim pristupom evolucijskim pitanjima. [1] Stoga ćemo trebati započeti s Darwinovim darvinizmom, kako je to artikulirano u O podrijetlu vrsta 1859. Zatim ćemo ispitati te iste teme o kojima su raspravljali evolucijski biolozi i filozofi biologije od samih početaka ne-darvinskih Sinteza do danas.

Charles Darwin, kao što danas koristimo termin, nije bio filozof, premda ga je često opisivao tijekom života. [2]Ipak, za enciklopediju filozofije potrebno je raspravljati o utjecaju filozofije na Darwinov darvinizam i utjecaju Darwinovog darvinizma na teme koje bi i on i mi smatrali filozofskom. Ovdje smo usredotočeni na utjecaj filozofskih rasprava o prirodi znanosti tijekom Darwinova života na Darwinovo znanstveno istraživanje, razmišljanje i pisanje; i na utjecaj tog istraživanja, razmišljanja i pisanja na filozofiju. Uzimanje vremena za takvu filozofsku arheologiju proizlazi iz uvjerenja da ako pojam darvinizam danas ima legitimnu primjenu, to je zbog niza principa, znanstvenih i filozofskih, koje je Darwin artikulirao i koje još uvijek široko dijele oni koji sebe nazivaju 'darvinincima' ili 'ne-darvinincima'.

2. Darwin i darvinizam

2.1 Darwinov život

Charles Darwin rođen je 12. veljače 1809. godine, a umro je 18. travnja 1882. Bilo je to vrijeme radikalnih promjena u britanskoj kulturi, a njegova obitelj postavila ga je usred tih promjena. Njegov djed, Erasmus Darwin, bio je napredan i cijenjen liječnik koji je živio u zapadnoj Engleskoj, južno od Birminghama. Bio je i filozofski radikal, zagovarajući prosvjetiteljske ideje o ljudskoj jednakosti i slobodi, uključujući slobodu da slobodno misle o postojanju Boga i prirodnom podrijetlu za zemaljska stvorenja. Napisao je niz vrlo popularnih djela iz prirodne povijesti, neka u stihovima, u kojima je branio stavove o napretku koji su uključivali evolucijske spekulacije o napretku živih bića od iskonskih početaka.

Erasmus Darwin bio je rani član neformalne skupine slobodnih mislilaca koji su samostalno oblikovali Lunarno društvo, [3]koji su se redovno sastajali u Birminghamu kako bi razgovarali o svemu, od najnovijih filozofskih i znanstvenih ideja do najnovijih dostignuća tehnologije i industrije. Društvo je uključivalo Jamesa Watta, Josepha Priestlyja i drugog djeda Charlesa Darwina, Josiah Wedgwood. Wedgwood je poput Erazma Darwina živio u Staffordshireu i bio je u fazi razvoja obiteljskih lončarskih radova u veliku industrijsku brigu primjenjujući nove znanstvene i tehnološke ideje u proizvodnji „porculana“. Vjerske sklonosti skupine bile su "neusklađene" i uključivale su brojne unitariane, sektu Erazma Darwina koju nazivaju "perjanicom za hvatanje padajućeg kršćanina". Na njih su sumnjičavo gledali konzervativci visoke crkve, oni su u Velikoj Britaniji aktivno promovirali revolucionarno filozofsko,znanstvene i političke ideje koje se šire širom Europe i Amerike. Većina je provela dosta vremena usvajajući ideje prosvjetiteljstva u Edinburghu, Škotska.

Ni pod kojim okolnostima nije iznenađujuće da je Robert Darwin, Charlesov otac, trebao slijediti očeve korake i postati liječnik, niti da bi se trebao oženiti Susannah Wedgwood, prema svim izvješćima Josiahinog omiljenog potomstva. Politički i filozofski angažirana, Susannah je radila na organiziranju obrazovanja svoje djece u gradu Shrewsbury, u kojem su ona i Robert boravili. Svoju je djecu poslala u dnevnu školu koju je vodio unitarski ministar vlč. George Case i ovdje je Charles započeo svoje obrazovanje. Nažalost, Susannah je umrla 1817. godine, kada je Charlesu bilo samo 8 godina, a otac ga je potom prebacio u školu Shrewsbury, kojom je upravljao dr. Samuel Butler, djed istoimenog romana (i negdje satiričara Darwinova djela). Ništa ne može biti gore za razvoj mog uma od Dr. Butlerova škola”Charles je objavio u autobiografiji koju je napisao za svoju obitelj i pobjegao je ulicom do svog doma kad god je mogao.

Njegovi stariji braća i sestre dobro su se brinuli o njemu, pod doktorovim budnim okom. Rana pisma govore da su on i njegov brat Erasmus bili entuzijastični kemičari amateri, a nakon što je njegov brat otišao do Cambridgea njihova su pisma bila često puna mogućih eksperimenata, narudžbi za kupnju kemikalija i opreme za njihov 'laboratorij' te rasprava o najnovijim otkrićima. To je bila očito dovoljna strast da su ga njegovi drugovi iz razreda zvali "Gas". Tijekom ljeta pomagao je svom ocu svojim pacijentima, a kada je samo 16 godina poslao njega i brata u Edinburgh radi najboljeg medicinskog obrazovanja koje je nudila Velika Britanija. Erasmus je morao preći iz Cambridgea u odgovarajuću medicinsku školu kako bi dovršio medicinsko obrazovanje, a mladi Charles rano je izbačen iz škole u Shrewsbury da prati brata u Edinburgh,očito je spreman slijediti očeve i djedove korake u medicini. Dva brata stigla su u Edinburgh u listopadu 1825. Erasmus je napustio prvu godinu, a brata je ostavio sam tijekom druge godine u Edinburghu.

Darwin je privatno rano odlučio da ne može baviti medicinom. Ali njegova ionako ozbiljna sklonost znanosti bila je znatno ojačana u Edinburghu, i lijepim znanstvenim predavanjima iz kemije, geologije i anatomije, te mentoriranjem dr. Roberta Granta. Grant je sigurno znao da je mladi Charles unuk Erasmusa Darwina; Grant je objasnio evolucijske ideje proizašle iz Jean-Baptiste Lamarcka i Charlesovog djeda. No, njegov glavni dar Charlesu bio je uvođenje u anatomiju morskih beskralježnjaka i korištenje mikroskopa kao znanstvenog alata i kao pomoć pri seciranju izuzetno malih stvorenja izbačenih iz Firth of Forth-a. Darwin se pridružio edinburškom znanstvenom društvu, plineanskom društvu, čiji je Grant bio istaknuti član,i predstavio dva predavanja koja su izvijestila o otkrićima koja je napravio tijekom rada s Grantom. To zanimanje za morske beskralježnjake trebalo bi biti opsjednutost cijelim životom, a vrhunac je bio njegov ogroman doprinos u četiri volumena komparativnoj anatomiji i sistematičnosti fosila i živih Cirripedia ili 'barnacles' (Barrett i Freeman, 1988, vol. 11–13).

Kad je konačno prenio vijest o svom preziru prema medicini svom ocu, upisao se da je diplomirao božanstvo na Christ Collegeu na Sveučilištu Cambridge, gdje je i diplomirao u siječnju 1831. Kao i u Shrewsbury School i Edinburghu, službenom smjeru studij imao je vrlo mali utjecaj na njega, ali dok je bio u Cambridgeu sprijateljio se s dvojicom mladića koji su pokušali pokrenuti ozbiljne reforme prirodoslovnog kurikuluma u Cambridgeu, velečasni John Henslow, školovao se za botaniku i mineralogiju, i vlč. Adam Sedgwick, vodeći član zemlje koja se brzo širi. Henslow i njegova supruga tretirali su Darwina gotovo kao sina, a preko Henslow Darwin je bio upoznat s muškarcima o čijim se idejama trenutno raspravlja u geologiji i prirodnoj povijesti,kao i na ljude na koje gledamo kao među prvima koji su kao posebnu disciplinu zauzeli povijesne i filozofske temelje znanosti, sir John Herschel i vlč. William Whewell. Kao što je napisao u svojoj autobiografiji:

Tijekom prošle godine na Cambridgeu pročitao sam s pažnjom i dubokim zanimanjem Humboldtove osobne pripovijesti. Ovo je djelo, i Sir J. Herschel-a Uvod u proučavanje prirodne filozofije, [4] izazvalo u meni goruću revnost da dodam čak i najnizim doprinos plemenitoj strukturi prirodnih znanosti. Ni jedna ni desetak drugih knjiga nije utjecalo na mene gotovo toliko kao ove dvije.

U sljedećem ćemo dijelu raspravljati o utjecaju filozofskih ideala Herschela i Lyella na Darwina.

Nastavljajući svoje znanstveno usavršavanje, Adam Sedgwick je u dva navrata vodio Darwina na duža geološka obilaska Engleske i Walesa. Pored toga, Darwin i rođak, William Darwin Fox, godinu dana prije njega u Cambridgeu, razvio je ono što je počelo kao amaterska strast za skupljanjem buba u ozbiljnu entomologiju.

2.2 Darwinov darvinizam

Njegovi mentori u Edinburghu i Cambridgeu trebali su odlučno oblikovati Darwinove filozofske stavove i znanstvenu karijeru. Upravo je Henslow bio posljednja veza s Darwinom u lancu povezanom s kapetanom Robertom Fitzroyjem iz HMS Beagle. Fitzroy je tražio gospodinog suputnika koji je također mogao prikupljati podatke o geologiji i prirodnoj povijesti tijekom predloženog obilaženja svijeta. Henslowova je bilješka Darwinu, na pitanje hoće li ga zanimati preporuka za to mjesto, stigla u dom Darwina, "Mount", dok je Charles Darwin bio na geološkom pregledu sjevernog Walesa s Adamom Sedgwickom. Nakon što je otpora njegovog oca svladao, Darwinu je ponuđeno mjesto i prihvatio ga je.

Kombinacija pažljivog promatranja terena, sakupljanja i eksperimentiranja, uzimanja bilježaka, čitanja i razmišljanja tijekom onoga što se pretvorilo u petogodišnje putovanje Beagle-a kroz vrlo širok presjek zemaljskog okoliša, postavilo je smjer do kraja života. Tijekom plovidbe pročitao je i ponovno pročitao novoobjavljene Principove geologije Charlesa Lyela, trodimenzionalno djelo koje je artikuliralo filozofsku viziju rigorozno empirijske povijesne znanosti, orijentirano na pet ključnih ideja:

  1. Geolog istražuje i živahne i nežive promjene koje su se dogodile tijekom zemljine povijesti.
  2. Njegovi su glavni zadaci razviti točan i sveobuhvatan zapis o tim promjenama, objediniti to znanje u općim zakonima i tražiti njihove uzroke.
  3. Ovo traženje mora biti ograničeno na uzroke koji se mogu empirijski proučavati - one "koji su u funkciji", kao što Lyell navodi u podnaslovu svojih Načela.
  4. Zapisi ili 'spomenici' zemaljske prošlosti ukazuju na stalan proces 'uvođenja' i 'izumiranja' vrsta, a geološka je zadaća tražiti uzroke tih uvođenja i izumiranja, prema napomeni o strogostima u 3., gore.
  5. Jedini ozbiljan pokušaj da se to učini u skladu s idejom da su vrste sposobne za "neodređenu izmjenu", ona Jean Baptiste Lamarcka, je neuspjeh s metodoloških razloga. Svi dokazi podupiru stajalište da je varijabilnost vrsta ograničena i da se jedna vrsta ne može transformirati u drugu.

Kao što je slobodno priznao, ta je vizija duboko utjecala na Darwina. Iako je bio uvjeren svojim opažanjima i čitanjem da je evidencija fosila i trenutna raspodjela vrsta mogući samo zbog postupne transformacije jedne vrste u drugu, bio je odlučan artikulirati teoriju koja se mjeri u skladu s Lyelovim načelima. Ključni događaj u uvjeravanju njega da je to njegovo životno djelo vjerojatno je bio posjet Cape Townu u Južnoj Africi tijekom povratka Beaglea u Englesku. John FW Herschel boravio je u Cape Townu u misiji da učini za Južnu hemisferu ono što je njegov otac William učinio za Sjevernu, naime, razvio je sveobuhvatnu zvjezdanu kartu s novim snažnim teleskopima koje su razvili njegov otac i tetka. Kao što je ranije napomenuto,Darwin je bio duboko impresioniran Herschelovim preliminarnim diskursom o proučavanju prirodne filozofije kada se prvi put pojavio godinu dana prije nego što je Beagle isplovio, a u privatnom časopisu spomenuo je svoje sastanke s Herschelom tijekom jednotjednog zaustavljanja u Cape Townu u lipnju od 1836. kao jedan od najdubljih događaja cijelog putovanja. Samo pet mjeseci prije susreta s Darwinom, Herschel je čitao dvadrugo izdanje Lyellovih principa. Poslao je Lyellu dugo pismo ispunjeno detaljnim konstruktivnim komentarima. Pismo se otvara hvaleći Lyellu da se suočio s problemom 'uvođenja novih vrsta' - koje Herschel naziva 'ta misterija misterija' -naučno i zagovarajući da tražimo 'posredne uzroke' kako bismo objasnili ove 'uvodne kodove' za prirodne, za razliku od 'čudotvornih' uzroka. [5] Ovaj dio pisma citiran je u mostu Charleswa Babbagesa o Vodenom mostu, objavljenom 1837. godine, dok se Darwin borio da razvije upravo takvu teoriju. Čitajući Herschelov citat u Babbageu, Darwin je u svoje privatne bilježnice 'vrste' napisao:

Kupus 2d Edit, str. 226.-Herschel naziva pojavom novih vrsta. tajna misterija. & ima veliki prolaz zbog problema.! Ura. "- posredni uzroci". (Barrett i dr., 1987, 413; izvorna interpunkcija)

Jasno prepoznaje da Herschel ovdje pruža filozofsko opravdanje projekta na kojem je Darwin potajno radio. A, prvi se odlomak o podrijetlu vrsta Darwin osvrće na ovaj uragan, pripisujući ideji da je podrijetlo vrsta „ta tajna misterija“jednom od naših najvećih filozofa, a da ne spominje Herschela imenom. Prvo spominjanje mogućnosti evolucijskog rješenja ovog problema nalazi se u njegovim Ornitološkim bilježnicama, u bilješci napisanoj nedugo nakon odlaska iz Cape Towna. [6]

Darwinov teorijski zadatak bio je, do trenutka kada je otvorio svoje bilježnice o vrstama, podnošljivo jasan: jedini postupak koji je mogao proizvesti sustavne obrasce u zapisu o fosilima i inače neobičnu biogeografsku raspodjelu vrsta koje je on sada shvatio tako široko i duboko, bio je proces sporog, postupna transformacija vrsta. Morao je izraditi prirodnu, kauzalnu teoriju koja će uzeti u obzir takve transformacije i svaki je element te teorije morao identificirati "uzroke koji sada djeluju", uzroke koji bi se mogli empirijski istražiti. Problem i metodološka ograničenja zagovarao je njegov geološki junak, a sada bliski prijatelj, Charles Lyell; a njih je filozofski branio njegov filozofski junak, sir John Herschel.

Darwin je, naravno, očekivao i dobio, ogorčene reakcije religiozno konzervativnih kolega, kao što je njegov stari učitelj geologije Sedgwick, koji je u recenziji izrazio "duboku averziju prema teoriji; zbog svog nepokolebljivog materijalizma; - zato što je napustio induktivnu stazu, - jedini trag koji vodi do fizičke istine; - zato što krajnje odbacuje konačne uzroke, a therby [sic] ukazuje na demoralizirano razumijevanje sa strane njegovog zagovara „. Ono što nije očekivao je Lyell-ovo odbijanje da otvoreno podrži svoju teoriju i odlučno Herschelovo (ako uljudno) odbacivanje njenih ključnih elemenata. Nakon što smo teoriju iznijeli u njenom darvinističkom obliku, možemo razmotriti ove reakcije onih koji su očito dijelili Darwinove filozofske norme o znanstvenoj teoriji, objašnjenju i potvrđivanju.

Teorija se može postaviti kao niz uzročnih elemenata koji će, radeći zajedno, proizvesti potrebne transformacije.

  1. Vrste se sastoje od jedinki koje se pomalo razlikuju jedna od druge s obzirom na njihove brojne osobine.
  2. Vrste imaju tendenciju povećanja broja tijekom generacija geometrijskom brzinom.
  3. Provjerava se ova tendencija, upotrebom jezika Thomasa Malthusa 'Na principu stanovništva', ograničenim resursima, bolešću, grabežljivim držanjem i tako dalje, što stvara borbu za opstanak među pripadnicima neke vrste.
  4. Neki će pojedinci imati varijacije koje im daju malu prednost u ovoj borbi, varijacije koje omogućuju učinkovitiji ili bolji pristup resursima, veću otpornost na bolesti, veći uspjeh u izbjegavanju predatora i tako dalje.
  5. Te će osobe teže preživjeti i ostaviti više potomaka.
  6. Potomci imaju tendenciju nasljeđivati varijacije svojih roditelja.
  7. Stoga će se povoljnije varijacije prenijeti češće od ostalih i na taj način sačuvati, što je Darwin označio kao "Prirodni odabir".
  8. Tijekom vremena, posebno u polako promjenjivom okruženju, ovaj proces će uzrokovati da se promijeni karakter vrsta.
  9. S obzirom na dovoljno dugo vremensko razdoblje, populacije potomstva vrsta predaka dovoljno će se razlikovati i od njega i od ostalih da bi se mogle klasificirati kao različite vrste, što je proces koji može biti neodređen iteracije. Osim toga, postoje snage koje potiču divergenciju među potomcima i uklanjanje međusobnih sorti.

Uočit će se da ne postoji niti jedan element te teorije koji bi bio nesposoban za empirijsko istraživanje - do sad bi objavljene potvrdne studije ovog postupka napunile malu knjižnicu. [7] Može se razumjeti zašto bi pobožni i pravoslavni kršćani imali problema; ali zašto su Darwinovi filozofski i znanstveni mentori? Činilo bi se da je to model gerilske / liellijske ortodoksije.

2.3 Filozofski problemi s Darwinovim darvinizmom

Odgovor se nalazi u pet filozofski problematičnih elemenata teorije.

2.3.1 Vjerojatnost i vjerojatnost

Prvo primijetite uporabu jezika „tendencija“i „frekvencija“u gornjim načelima. Darwin je privatno, saznao je Darwin, svoju teoriju nazvao "zakonom visokonaklonosti", vjerojatno referencom na veliki element koji se u njegovim ključnim načelima odigrao slučajno i vjerovatno. Darwinova teorija je, kako bismo rekli danas, 'statistička' teorija. Ne može se reći da će svaki pojedinac s povoljnom varijacijom v preživjeti ili će ostaviti više potomstva od pojedinaca bez njega; ne može se reći da nijedno okruženje nikada neće podržati svu potomstvo proizvedenu u određenoj generaciji, i stoga uvijek mora postojati konkurentna borba. To su stvari koje imaju tendenciju da se događaju zbog jasno artikuliranih uzroka, a to nam omogućuje precizno predviđanje trendova na razini populacije,ali ne davati apsolutne tvrdnje o onome što se mora dogoditi u svakom pojedinom slučaju. Tek nakon Herschelovog doba, filozofi znanosti postali su ugodni s idejom takve teorije, i o ispravnom filozofskom razumijevanju takvih objašnjenja i dalje se raspravlja.

2.3.2 Priroda, snaga i opseg odabira

Srž Darwinove teorije je koncept prirodne selekcije. Možda je zbog korištenja termina odabira ovaj temeljni element njegove teorije prividno zbunio gotovo sve. Može li biti, kao što bi pitali Lyell, Herschel i Darwinov veliki američki branitelj Asa Gray, "posredni uzrok", tj. Uzročni princip koji je Bog uspostavio i podržao? Ili je u svojoj prirodi antiteza takvog principa, kako je vjerovao njegov stari učitelj geologije Sedgwick? Je li možda mogla stvoriti vrste ili je, po svojoj prirodi, negativna sila, eliminirajući ono što je već stvoreno drugim sredstvima? U jednom od svojih primjeraka O podrijetlu vrsta, Alfred Russell Wallace precrtava "prirodnu selekciju" i uz nju piše "preživljavanje najprikladnijih". Wallace je uvijek smatrao da je 'odabir' neprimjereno uveo antropomorfne predodžbe o prirodi birajući namjerno između inačica u prirodnu povijest. I, u razornom pregledu, Fleeming Jenkin sretno je prihvatila princip prirodne selekcije, ali je osporila svoju moć modificiranja vrsta predaka u potomke i tako ograničila svoj opseg na proizvodnju sorti. Veći broj recenzenata, čak i neki simpatični, doveo je u pitanje mogućnost proširenja teorije kako bi se objasnio razvoj tih karakteristika koje razlikuju ljude od najbližih rođaka.i tako ograničio svoj opseg na proizvodnju sorti. Veći broj recenzenata, čak i neki simpatični, doveo je u pitanje mogućnost proširenja teorije kako bi se objasnio razvoj tih karakteristika koje razlikuju ljude od najbližih rođaka.i tako ograničio svoj opseg na proizvodnju sorti. Veći broj recenzenata, čak i neki simpatični, doveo je u pitanje mogućnost proširenja teorije kako bi se objasnio razvoj tih karakteristika koje razlikuju ljude od najbližih rođaka.

2.3.3 Odabir, prilagodba i teleologija

Štoviše, budući da je Darwin vrlo volio opisati prirodnu selekciju kao proces koji je djelovao za dobro svake vrste, činilo se da su Darwinovi sljedbenici dijametralno suprotna stajališta o tome je li njegova teorija uklonila konačne uzroke iz prirodnih znanosti ili im je udahnula novi život. U oba slučaja bilo je i ozbiljnih neslaganja oko toga je li to dobra ili loša stvar. [8]

2.3.4 Nominalizam i esencijalizam

Postoji temeljni filozofski problem s idejom da vrsta može proći niz promjena zbog kojih će postati jedna ili više drugih vrsta. Da biste to ilustrirali, pažljivo pogledajte prvo pitanje kojim se Charles Lyell želi pozabaviti u drugom svesku Principa geologije:

… prvo, imaju li vrste stvarno i trajno postojanje u prirodi; ili jesu li sposobni, kao što se neki prirodnjaci pretvaraju, biti neizmjereno modificirani tijekom dugog niza generacija. (Lyell 1831, II. 1)

Lyell prilično jasno pretpostavlja da je omogućiti evoluciju negirati stvarnost vrsta. Da bi vrsta bila „stvarna“, ona mora imati „trajno postojanje u prirodi“, ili kako to on drugdje navodi, „… fiksne granice preko kojih potomci uobičajenih roditelja nikada ne mogu odstupiti od određene vrste…“. (Lyell 1831, II. 23) Da biste prihvatili evolucijsku promjenu, prema ovom pogledu, morate se ugoditi različitim nominalizmima o vrstama. A Darwin je izgleda postao takav. [9]

Otuda gledam na individualne razlike, premda od malog zanimanja za sistematičara, od velike važnosti za nas kao prvi korak ka tako malim raznolikostima kao što se jedva smatra vrijednim snimanja u radovima iz prirodne povijesti. A ja gledam na sorte koje su u bilo kojem stupnju izraženije i trajnije, kao korake koji vode ka snažnije obilježenim i trajnijim sortama; i kod ovih potonjih, kao vodećih do podvrste i do vrste. (Darwin 1859, 52)

Stalnost, kao što se primjenjuje na vrste, za Darwin je relativan pojam i nema fiksnih ograničenja varijabilnosti unutar vrste. S obzirom na dovoljno vremena, individualne razlike koje se nalaze u svim populacijama mogu stvoriti trajnije i stabilnije sorte, ove za podvrste, a one za populacije koje će sustavističari htjeti svrstati u zasebne vrste. Štoviše, on je Podrijetlo zaključio vrlo snažnim riječima na ovu temu, riječima koje su morale alarmirati njegove filozofske čitatelje:

Sistematičari će moći nastaviti svoje napore kao trenutno; ali neće ih neprestano proganjati sjenovita sumnja da li je ovaj ili onaj oblik u biti vrsta. … Ukratko, vrste ćemo morati tretirati na isti način kao što oni prirodnjaci tretiraju rodove koji priznaju da su rodovi samo umjetne kombinacije koje su napravljene radi praktičnosti. Ovo možda nije veselo; ali barem ćemo se osloboditi uzaludne potrage za neotkrivenom i neotkrivenom suštinom pojma vrsta. (Darwin 1859, 485)

Lyell, Herschel, Whewell, Sedgwick i mnogi Darwinovi suvremenici ovo sigurno ne bi smatrali veselim, budući da su bili nesuvisli esencijalisti o vrstama. [10]Pripadnici vrste imaju 'tip' uspostavljen u izvornih roditelja, a taj tip pruža 'fiksne granice' varijabilnosti. Lyell jasno misli da je to empirijski provjerljiva činjenica - većina poglavlja 2–4 od Principles Vol. II je posvećen predstavljanju dokaza o postojanju takvih "fiksnih granica"; a nakon objave Origina ovi su dokazi ponovno pronađeni u recenziji Fleeming Jenkina. Ako je to slučaj, tada je izumiranje vrsta lako objasniti - postoje fiksna ograničenja u mogućnosti vrste da prati promjene u okolišu. Ali naturalistički prikaz podrijetla vrsta teže je jer će u seksualno reproducirajućim vrstama trebati prirodna proizvodnja novog para roditelja s novim tipom. S druge strane,usvojiti vrstu nominalizma za koji se čini da se Darwin zalaže u gornjim citatima ima i nepoželjne posljedice. Kako ćemo formulirati objektivne principe klasifikacije? Kakva će nauka o životinjama i biljkama biti moguća ako ne postoje fiksni zakoni koji vezuju njihovu prirodu s njihovim karakteristikama i ponašanjem? Dobar dio 2. poglavlja Darwinovog podrijetla posvećen je uvjeravanju čitatelja da trenutna najbolja praksa botanika i zoologa prihvaća prirodni svijet organiziran onako kako inzistira, a ne kako tvrde njegovi protivnici:Kako ćemo formulirati objektivne principe klasifikacije? Kakva će nauka o životinjama i biljkama biti moguća ako ne postoje fiksni zakoni koji vezuju njihovu prirodu s njihovim karakteristikama i ponašanjem? Dobar dio 2. poglavlja Darwinovog podrijetla posvećen je uvjeravanju čitatelja da trenutna najbolja praksa botanika i zoologa prihvaća prirodni svijet organiziran onako kako inzistira, a ne kako tvrde njegovi protivnici:Kako ćemo formulirati objektivne principe klasifikacije? Kakva će nauka o životinjama i biljkama biti moguća ako ne postoje fiksni zakoni koji vezuju njihovu prirodu s njihovim karakteristikama i ponašanjem? Dobar dio 2. poglavlja Darwinovog podrijetla posvećen je uvjeravanju čitatelja da trenutna najbolja praksa botanika i zoologa prihvaća prirodni svijet organiziran onako kako inzistira, a ne kako tvrde njegovi protivnici:

Mora se priznati da mnogi obrasci, koje visoko nadležni suci smatraju sortama, imaju tako savršen karakter vrsta da su ih drugi visoko kompetentni suci svrstali u dobre i prave vrste. (Darwin 1859, 49)

Iz darvinističke perspektive, to je predvidljiva posljedica činjenice da su organizmi koje danas želimo klasificirati kao vrste tek najnovija faza sporog, postupnog evolucijskog procesa. Organizmi unutar roda imaju zajedničke pretke, možda i relativno nedavne zajedničke pretke; neki prirodnjaci mogu vidjeti deset vrsta s po nekoliko sorti u svakoj; drugi mogu neke sorte rangirati kao vrste i podijeliti isti rod na dvadeset vrsta. Obje klasifikacije mogu biti s najvećom objektivnošću i pažnjom provedenih promatrača. Kao što sistematičari vole reći, neki od nas su 'lumperi', neki od nas 'splitteri'. Stvarnost nije ni jedno ni drugo.

2.3.5 Tempo i način evolucijske promjene

Pitanje nominalizma nasuprot realizmu u vezi s vrstom upućuje na konačni aspekt Darwinove teorije s kojim se mnogi od onih koji ga inače simpatiziraju ne slažu, njegov postupnost. Za razliku od pitanja da li su njegovi pogledi uključivali „nominalizam“o prirodnim vrstama, izgleda da odražavaju uvjerenje da evolucijski proces mora biti spor i postupan. Možda ovdje vidimo najdulji utjecaj Darwinova pažljivog proučavanja Principa geologije Charlesa Lyella dok je bio na HMS Beagleu. Naglašavam polako i postupno, jer je jasno da bi se moglo dogoditi spor, ali ne-postupan evolucijski proces (možda dugački periodi evolucijske stasise naglašeni geološki brzim periodima specifikacije postuliranim od strane Eldridgea i Gouldova je "točkasto uravnoteženi model ravnoteže" takav);i jedan bi mogao biti brz, ali postupan (na primjer postupak George Gaylord Simpson nazvan "adaptivno zračenje", gdje stanovništvo migrira na mjesto s različitim neiskorištenim nišama i brzo se razvija kako bi ih iskorištavalo). Darwin iznova i iznova naglašava da zamišlja prirodnu selekciju "zbrajajući beskonačno male varijacije" i da zamišlja da se proces specifikacije odvija u vrlo dugom vremenskom razdoblju.

Jedan od najjačih argumenata za inzistiranje na tome da je 'darvinizam' kakav se danas koristi izomorfan Darwinovom darvinizmu, kako kaže Gayon, jest da je o svakom od ovih pitanja još uvijek vruće raspravljano i da postoji kroz povijest teorije. Uz sve zadivljujuće promjene uzrokovane genetskom, biokemijskom i molekularnom revolucijom, razvojem matematičkih modela populacijske genetike i ekologije, sofisticirane tehnike za terensko i laboratorijsko istraživanje evolucijskih procesa i kladističke analize u Sistematika, ipak ostaje istina da se mogu naći evolucijski biolozi koji se pridržavaju Darwinovog darvinizma, a koji su prepoznati kao sebe i svoje kritičare. U sljedećem odjeljku ovog članka,Razvijat ću portret suvremenog darvinizma oko svake od tih spornih značajki.

Međutim, na isti način, razvio se i darvinizam. Kao jedan primjer te istine, razmislite na trenutak suvremene rasprave o prirodi odabira. Problemi su ljudi imali sa prirodnom selekcijom u 19 -og stoljeća i dalje biti problematično, ali postoji niz problema koji su bili ili ne raspravlja, ili raspravlja vrlo različito, u 19 -ogst. Može i radi prirodne selekcije na razinama koje nisu nivo Darwinove usredotočenosti, pojedinih organizama; postoji li vakuumski način apstraktne formuliranja teorije; kako razumjeti odnose između pojmova kondicije, selekcije i prilagodbe? Koliko su snažna ograničenja u procesu odabira i koje vrste ograničenja postoje? Postoje li drugi motori evolucijske promjene osim odabira i ako jesu, koliko su važni? Koliko je posebno važan "drift" i kako ga razlikujemo od odabira?

3. Pet osnovnih filozofskih problema danas

Teorijama su potrebne i esencije i povijesti.

Stephen Jay Gould (2002, 1)

Tako glasi naslov prvog odjeljka prvog poglavlja Gouldove monumentalne Strukture evolucijske teorije. Otvarajući suptilnim čitanjem razmjene pisama 1863. godine između paleontologa Hugha Falconera i Charlesa Darwina, Gould na kraju objašnjava što ima u vidu pod naslovom ovog odjeljka:

Ukratko, "Struktura evolucijske teorije" kombinira dovoljno stabilnosti za koherenciju s dovoljno promjena da bi svaki oštar um bio u stalnom načinu pretraživanja i izazova. (Gould 2002, 6)

Gould je, istovremeno, bio i nepokolebljivi obožavatelj Charlesa Darwina i jedan od najizrazitijih kritičara 'ne-darvinističke sinteze'. Koristit ću i njegov prikaz o "suštini darvinizma" u I dijelu ovog magnum opusa i njegove argumente za "revidiranu i proširenu evolucijsku teoriju" u svom drugom dijelu kao dodirne kamenje i ciljeve.

U prethodnom odlomku ovog eseja organizirao sam svoju raspravu o problemima koje su imali Darwinovi saveznici s Darwinovim darvinizmom oko pet pitanja: uloga slučajnosti kao čimbenika u evolucijskoj teoriji i naizgled vjerojatna priroda teorije; [ii] prirodu odabira; [iii] pitanje jesu li objašnjenja odabira / prilagodbe teleološka; [iv] ontološki status vrsta i epistemološki status koncepata vrsta; i [v] implikacije Darwinova inzistiranja na sporoj i postupnoj prirodi evolucijskih promjena. Tvrdio sam da je jedan vrlo dobar razlog za nastavak karakterizacije jednog dominantnog pristupa evolucijskoj biologiji, koji predstavlja tzv. 'Ne-darvinistička sinteza', kao 'darvinizam', što se njegovi pobornici s Darwinom slažu po tim pitanjima (i o mnogim osim osnovnih manje). To je samo po sebi izvanredno, ali tim više jer je darvinski stav o svakom od ovih pitanja pod toliko velikim pritiskom ne-darvinskih evolucijskih biologa danas koliko je bio u jeku nastanka. Nije iznenađujuće, s obzirom na situaciju kakvu sam upravo opisao, povjesničari i filozofi biologije dali su značajan doprinos raspravi, posebno ističući temeljna filozofska pitanja i konceptualne konfuzije i nejasnoće koje stoje na putu rješavanja. problematika koja se trenutno nalazi i njihovo povijesno podrijetlo.s obzirom na situaciju kakvu sam upravo opisao, povjesničari i filozofi biologije dali su značajan doprinos raspravi, posebno ističući temeljna filozofska pitanja i konceptualne konfuzije i nejasnoće koje stoje na putu rješavanju postojećih pitanja i njihovo povijesno podrijetlo.s obzirom na situaciju kakvu sam upravo opisao, povjesničari i filozofi biologije dali su značajan doprinos raspravi, posebno ističući temeljna filozofska pitanja i konceptualne konfuzije i nejasnoće koje stoje na putu rješavanju postojećih pitanja i njihovo povijesno podrijetlo.

Uvjereno sam da će potpuno razumijevanje temeljnih filozofskih nesuglasica na tim pitanjima doći samo iz strpljive povijesne studije o tome kako su nastala stajališta "Sinteze" o tim različitim pitanjima, kao i ona njihovih kritičara. To ne mogu ovdje. Umjesto toga, u sljedećem tekstu jednostavno ću pretpostaviti određene odgovore na ta pitanja povijesnog porijekla. Popis referenci na kraju ovog eseja uključuje niz izvrsnih djela na ovu temu za one koji dijele moje uvjerenje o njegovoj važnosti.

3.1. Uloga slučaja u evolucijskoj teoriji

Evolucijski proces, kao što je Darwin shvatio, uključuje stvaranje varijacije i proces koji proizvodi diferencirano trajanje varijacije. Dakle, jedan jednostavan način razmišljanja o darvinizmu u odnosu na logički prostor alternativa jest sljedeća varijacijska rešetka:

Varijacije
Generacija ovjekovječenje
Fitness Biased

Lamarck

Asa Grey

Darwin

Asa Grey

Ne temelji se na fitnessu

Darwinov

neutralnost

Lamarckov

neutralnost

Gornja mreža mogla bi vas dovesti do zaključka da će i varijanta ne-kondicijske pristranosti varijacije i ne-fit pristrana trajanje varijacije biti pravilno označena "šansa". Uvidjevši zašto bi to izvukao pogrešan zaključak, dolazimo u srž problema koncepta "slučajnosti" u suvremenom darvinizmu.

Započnimo s jezikom koji Darwin koristi kad je prvi put skicirao svoju teoriju na početku četvrtog poglavlja Podrijetla:

Može li se onda smatrati nevjerojatnim, budući da su se nesumnjivo dogodile varijacije korisne za čovjeka, da bi se druge varijacije, koje su na neki način korisne za svako biće u velikoj i složenoj životnoj bitki, ponekad trebale pojaviti tijekom tisuća generacija? Ako se to dogodi, možemo li sumnjati (sjetimo se da je rođeno mnogo više pojedinaca nego što je moguće preživjeti) da će pojedinci koji imaju bilo kakvu prednost, makar i neznatnu, u odnosu na druge, imati najbolje šanse za preživljavanje i ponovno stvaranje svoje vrste? (Darwin 1859, 80–81)

Za razliku od Darwinovih suvremenika, utemeljitelji sinteze mendelijske genetike i Darwinijske teorije selekcije, Sewall Wright, Ronald Fisher i JBS Haldane, bili su potpuno ugodni s teorijom odabira formuliranom u takvim terminima. Po tom pitanju suvremeni darvinizam od srca se slaže s Charlesom Darwinom. Napominjemo jednu jasnu tvrdnju Načela prirodne selekcije iz filozofske literature:

Ako je a bolje prilagođen od b njihovom međusobnom okruženju E, tada će (vjerojatno) a imati veći reproduktivni uspjeh od b u E. (Brandon1990, 11).

Teorija trguje probirno vjerojatnostima. Da uzmemo jednostavan slučaj: ako postoje tri moguće kombinacije alela na određenom lokusu u populaciji, možemo okarakterizirati ishod reproduktivnog ciklusa kao "šansu" ako se svaka od tri moguće kombinacije dogodi u frekvenciji točno određenoj od zakoni vjerojatnosti. U bilo kojem slučaju reprodukcije rekli bismo, koji je genotip nastao slučajno. S obzirom na činjenicu da se evolucijski biolozi, posebno u mjeri u kojoj uzimaju opremu iz populacijske genetike, bave velikim populacijama koje su zamišljene kao 'genske bazene' i misle da evolucija dugotrajno mijenja frekvencije različitih kombinacija gena iz generacije u generaciju generacije, jasno je da u tom smislu šansa prožima suvremeni darvinizam. Modeli populacijske biologije pružaju način dodjeljivanja vjerojatnosti različitim ishodima, s obzirom na veličinu populacije, stope mutacije i migracije (koje se daju kao prosjeci i procjene). To je, kako Darwin primjećuje, ako je relativno bolje prilagođena, povećava „šanse“organizma, tj. Povećava njegovu vjerojatnost da ostavi održivo potomstvo. To ne jamči. Budući da je prirodna selekcija stohastički proces, Darwinci od Darwina do danas ih s pravom karakteriziraju u smislu utjecaja na „šanse“određenog ishoda, s obzirom na varijable poput selekcijskog pritiska, veličine stanovništva ili stope mutacije.ako je relativno bolje prilagođen, povećava „šanse“organizma, tj. povećava njegovu vjerojatnost da ostavi održivo potomstvo. To ne jamči. Budući da je prirodna selekcija stohastički proces, Darwinci od Darwina do danas ih s pravom karakteriziraju u smislu utjecaja na „šanse“određenog ishoda, s obzirom na varijable poput selekcijskog pritiska, veličine stanovništva ili stope mutacije.ako je relativno bolje prilagođen, povećava „šanse“organizma, tj. povećava njegovu vjerojatnost da ostavi održivo potomstvo. To ne jamči. Budući da je prirodna selekcija stohastički proces, Darwinci od Darwina do danas ih s pravom karakteriziraju u smislu utjecaja na „šanse“određenog ishoda, s obzirom na varijable poput selekcijskog pritiska, veličine stanovništva ili stope mutacije.

Konceptualna konfuzija, međutim, proizlazi iz činjenice da su "slučajnost" i "slučajnost" često suprotstavljene, ne s "determiniranim" ishodima, nego s "odabranim" rezultatima. Na primjer, kada John Beatty u sljedećem odlomku opisuje „slučajni pomicanje“kao „promjene frekvencija varijacija zbog slučajnosti“, on vjerojatno ima nešto poput kontrasta s promjenama frekvencija zbog odabira na umu.

U Darwinovoj shemi stvari, podsjetimo, slučajni događaji i prirodna selekcija bili su uzastopni, a ne alternativni stadiji evolucijskog procesa. Nije se postavljalo pitanje što je u određenoj fazi bilo važnije. Ali sada kada imamo koncept nasumičnog odljeva koji preuzima mjesto gdje odstupi slučajna varijacija, suočeni smo s upravo takvim pitanjem. To je, s obzirom na varijacije šansi, da li su daljnje promjene frekvencija tih varijacija više slučajnosti ili više stvar prirodne selekcije? (Beatty 1984, 196)

Primijetite da u gornjem citatu prvo dobivamo zamjenu 'slučajnog' za 'slučajnost' u izrazima 'slučajna varijacija' i 'varijacija slučajnosti', a zatim barem prijedlog da se pojam 'slučajnog pomicanja' može okarakterizirati kao "promjene u frekvencijama varijacija zbog slučajnosti", pri čemu se klasa kontrasta sastoji od sličnih promjena zbog prirodnog odabira.

Što se tiče stvaranja varijacija, poglavlje 5 o podrijetlu vrsta otvara se sljedećom isprikom:

Do sada sam govorio kao da su varijacije - tako uobičajene i višestruke u organskim bićima pod pripitomljavanjem, i u manjem stupnju kod onih u prirodnom stanju - nastale zbog slučajnosti. To je, naravno, potpuno netočan izraz, ali on jasno služi našem nepoznavanju uzroka svake pojedine varijacije. (Darwin 1859, 131)

Ovdje Darwin primjećuje da, iako se govori o "varijacijama slučajnosti", može se činiti kao slučajnost kao uzrok varijacija, u stvari, to je jednostavno priznavanje da "izgledaju kao da nema uzroka koji se mogu odrediti". Ovdje je važno imati na umu povijesni kontekst. Bez obzira na to je li se i sam Darwin koketirao s idejom usmjerene varijacije ili ne, bio je svjestan dva pogleda iz kojih je trebalo razlikovati, vrlo različita jedni od drugih, ali oba su držala gledišta da su varijacije nastale s namjerom. [11]Najraširenija alternativa bila je ona koja se nalazi u prirodnoj teologiji. Citiram Prirodnu teologiju velečasnog Williama Paleya u vezi s lijepim primjerom prilagodbe: "Konformacija toliko sretna nije bila dar slučajnosti". Isto tako, među Darwinovim sljedbenicima, američka botaničarka Asa Gray, u eseju pod naslovom "Prirodni odabir i prirodna teologija", koristi isti kontrast da savjetuje Darwina protiv pojma "varijacija šansi": "… trebali bismo savjetovati gospodina Darwina da pretpostavi, u filozofiji njegove hipoteze, da je ta varijacija vođena određenim korisnim linijama."

Grey ovdje inzistira na tome da, budući da Darwin priznaje da upotreba izraza 'slučajnost' samo signalizira nepoznavanje pravog uzroka i budući da prožimajuće prilagodbe u prirodi sugeriraju dizajn, Darwin treba izbjegavati prijedlog da varijacije nastaju zbog slučajnosti u smislu ' odsutnost dizajna '. [12]

Darwin se zapravo nikada ne odnosi na "slučajne varijacije" podrijetla, mada će povremeno primijetiti da će, ako se korisna varijacija "[tj. Dogodi] pojaviti", pogodovati odabiru (vidi str. 37, 82). Darwin, međutim, ima na umu to je jasno iz njegovih zaključnih razmatranja u svom poglavlju o zakonima varijacije:

Bez obzira na to što bi uzrok mogao biti svaka mala razlika u potomstvu njihovih roditelja - i svaki od njih mora postojati - to je stalno nakupljanje, prirodnim odabirom, takvih razlika, koje su korisne pojedincu, koje rađaju sve važnije modifikacije strukture … “(Darwin 1859, 170)

Bez obzira na uzrok stvaranja varijacija, uloga odabira je nakupljanje onih već prisutnih varijacija koje su korisne. Kako Beatty kaže, stvaranje varijacija i njihov odabir su "uzastopni" procesi. No, nazvati generacijsku varijaciju procesom "šanse" znači koristiti "priliku" u ovom drugom smislu, što znači ne dizajnom, a ne nekim ciljem.

Osim onih koji su Darwina nagovarali da se odrekne šanse u korist dizajna, imao je pritisak da odustane od šanse iz drugog smjera, evolucijske filozofije Jean-Baptiste Lamarcka. Lamarckov je materijalistički argument protiv varijacije prirode stvar slučaja. Prema Lamarckijevom mišljenju, u organizmu se pojavljuju varijacije kao izravan odgovor na stres ili potražnju u okruženju, što stvara poticaj, što zauzvrat stvara fiziološki odgovor, koji se napokon može prenijeti reprodukcijom na potomstvo. Varijacije nisu slučajne ili slučajne, jer predstavljaju odgovarajući odgovor na stres u okolišu. Ovdje "šansa" signalizira nedostatak veze ili povezanosti s prilagodljivim potrebama, ideju sličnu, ali ontološki sasvim drugačiju od kontrasta između "šanse" i "dizajna".

Koncept 'slučajne varijacije' danas se često koristi kao sinonim za 'varijaciju slučajnosti' u upravo ovom potonjem smislu. Evo dva primjera ovog pojma slučajnosti ili slučajnosti kakve koriste suvremeni darvinci.

… Mutacija je slučajan postupak s obzirom na adaptivne potrebe vrste. Stoga bi samo mutacija, nekontrolirana prirodnim odabirom, rezultirala slomom i eventualnim izumiranjem života, a ne adaptivnom ili progresivnom evolucijom. (Dobzhanski 1970, 65)

Stoga bi proizvodnja varijacija mogla biti „slučajni“proces u tome što postoji niz mogućih ishoda s vjerovatnim vjerojatnostima, ali je i „slučajni“proces u smislu da dodjele vjerojatnosti nisu pristrane „adaptivnim potrebama“ili 'fitness'.

Moj drugi primjer ima za cilj da nas vrati problemima s našim prvim osjećajem "slučajnosti" i "šanse". Evo, prvak neutralne teorije molekularne evolucije karakterizira svoj položaj:

… Velika većina evolucijskih promjena na molekularnoj (DNK) razini nije rezultat darvinskih prirodnih selekcija koje djeluju na povoljne mutante, već nasumične fiksacije selektivno neutralnih ili vrlo gotovo neutralnih mutanta putem slučajnog genetskog odljeva, što je uzrokovano slučajnim uzorkovanje gameta u konačnoj populaciji. (Kimura 1992, 225)

Ovdje će se primijetiti pažnja nije usmjerena na stvaranje varijacija, nego na neprestano pojavljivanje varijacija. Kontrast je između nasumičnog uzorkovanja gameta koje dovodi do fiksacije selektivno neutralnih alela i prirodnog odabira favorizirajući povoljne varijacije. Odnosno, kontrast između "slučajnosti" i "kondicijski pristrasnih" procesa koristi se da bi se razlikovali različiti načini održavanja određenih varijacija. Usporedimo dva postupka uzorkovanja. Drift uzorci bez brige o prilagodbi; odabiru uzorke diskriminirano na temelju razlika u kondiciji. Oba su uzorka, naravno, "vjerojatna", ali ni na koji način ne zanemaruju gornji kontrast.

Međutim, kako je istaknula Beatty, donedavno je bilo uobičajeno okarakterizirati prirodnu selekciju na takav način da je gotovo ne razlikuje od slučajnog pomicanja (usp. Lennox 1992, Lennox i Wilson 1994). Brojni podaci o kondiciji okarakterizirali su sposobnost genotipa kako je definirano njegovim relativnim doprinosom genskom fondu budućih generacija - genotip koji doprinosi većem postotku fitnera. Ali to bi, lako, moglo biti rezultat "slučajnog" pristrasnog postupka pristranog uzorkovanja; koji bi organizmi ovom metodom mogli biti proglašeni "prikladnijim" mogu imati nikakve veze s prirodnom selekcijom. Da bismo pružili odgovarajuću karakterizaciju uloge slučajnosti u evolucijskim promjenama, tada je od presudnog značaja osigurati robusniji i sofisticiraniji prikaz kondicije. (Za daljnje informacije,vidi unos o kondiciji.) To zauzvrat zahtijeva da razgovaramo o konceptualnoj mreži koja uključuje pojmove prilagodbe i prirodne selekcije, kojoj ćemo se uskoro obratiti.

Za sada pretpostavimo da postoji način karakteriziranja kondicije tako da se postavlja veliko empirijsko pitanje kakvu ulogu neselektivno uzorkovanje genotipova (ili fenotipa) igra u evolucijskim promjenama. Ovo je pitanje prvi put postavilo pred evolucijskim biolozima Sewall Wright u ranim 1930-ima. Kako je istaknuo Wright, geni koji su neutralni s obzirom na fitness mogu, zbog stohastičnosti bilo kojeg procesa uzorkovanja iz neke populacije, povećati njihovu zastupljenost s generacije na generaciju. Vjerojatnost da će se to dogoditi povećava se kako se smanjuje učinkovita količina stanovništva. Budući da je Wright zamislio da je prilično tipičan scenarij u evolucijskoj promjeni vrsta koja treba biti podijeljena na relativno male, relativno izolirane, populacije (ili 'demes'), sa znatno više uzgoja unutar nego između demesa,vjerojatnost da bi se takvi "neutralni genotipovi" mogli popraviti na relativno visokim razinama bila je značajna. Iako je postupno umanjivao ovaj aspekt svog rada, značajna škola genetičara matematičke populacije u 1960-ima i 70-ima preuzela je te ideje i istrčala s njima, razvijajući "neutralni" pristup evolucijskim promjenama. Ovo je stajalište koje je opisao Kimura (jedan od njegovih najizrazitijih branitelja) u gore citiranom odlomku. Hoće li takav proces igrati značajnu ulogu u evoluciji nije filozofsko pitanje, ali vrlo je relevantno treba li evolucijsku biologiju gledati kao pretežno darvinističku. Jer ako je bilo koji pogled središnji za darvinizam, to je da evolucijski proces pretežno vodi fizička snaga prirodnog odabira, djelujući na varijacije koje nastaju slučajno. Mi se sada okrećemo prirodnom odabiru i povezanim konceptima.

3.2 Priroda, snaga i opseg odabira

Najveći broj ženki će, naravno, pasti na udio najjačih mužjaka; a najjače jedinke oba spola, otjeravši najslabije, uživat će u najboljoj hrani i najpovoljnijim situacijama za sebe i svoje potomstvo. Oštra zima, ili oskudica hrane, uništavanjem slabih i nezdravih, dovela je do sve dobre posljedice najkvalitetnije selekcije.

Riječi Charlesa Darwina? Ne; ovo su riječi Johna Sebrighta, napisane u knjizi Umjetnost poboljšanja pasmina domaćih životinja 1809. godine, godini rođenja Charlesa Darwina i pedeset godina prije objave knjige O podrijetlu vrsta. Darwin se na ovaj odlomak odnosi u bilježnicu C svojih bilježnica o vrstama. [13] Uočit će se da Sebright ne raspravlja o domaćoj selekciji, ali sasvim jasno govori da će procesi koji vode u različito preživljavanje i razmnožavanje u prirodi imati "sve dobre učinke najkvalitetnije selekcije". Darwin tada nije trebao čitati Malthusa da bi vidio što je ovdje tako jasno i jasno rečeno - naime, da će borba za opstanak u prirodi imati iste "selektivne" učinke kao i postupci domaćeg uzgajivača biljaka i životinja.

Kao što pokazuje ovaj odlomak i argument Podrijetla, "prirodna selekcija" započela je život kao proizvod analognog rasuđivanja. Sebright jasno vidi da će prirodni procesi koje on opisuje imati iste učinke kao i selektor uzgajivač, ali neće ih opisivati kao selekcijske procese. Darwin je poduzeo taj korak, a darvinizam je slijedio.

Sam Darwin uporno se odnosi na prirodnu selekciju kao snagu očuvanja korisnih i uklanjanja štetnih varijacija. Kao što je napomenuto u posljednjem odjeljku, da li je određena varijacija korisna ili štetna, u jednom smislu tog izraza, pitanje je slučaja; i hoće li korisna varijacija doista biti sačuvana odabirom je, u drugom smislu te riječi, također slučajno. Za darvinizam, selekcija je sila ili snaga koja utječe na opstanak i reprodukciju u korist povoljnih varijacija ili da se osvrne na sljedeći odjeljak prilagodbi. To je ono što razlikuje odabir od drift-a.

U nedavnoj monografiji pod nazivom Prirodna selekcija: domene, razine i izazovi u seriji Oxford u području ekologije i evolucije, George C. Williams žestoko je branio teoriju Darwinove selekcije protiv raznih izazova koji su se pojavili u posljednjih nekoliko desetljeća. Ti se izazovi mogu svrstati u dvije široke kategorije: predložena ograničenja prirodne selekcije kao evolucijske sile; i [ii] proširenje područja primjene prirodne selekcije kako bi se uključile nove „ciljeve“i „razine“. Primijetit ćemo da ni u jednom slučaju nije očito da sama teorija zahtijeva izmjenu u svjetlu takvih izazova - u načelu to ne mogu biti ništa drugo do izazovi u području primjene teorije. Međutim, ako se pokaže da se većina evolucijskih promjena može objasniti bez pribjegavanja prirodnom odabiru,to bi bilo osnova za tvrdnju da evolucijska biologija više nije darvinska. A ako se pokaže da se teorija prirodne selekcije može integrirati s našim novim razumijevanjem procesa nasljeđivanja i razvoja samo veleprodajnom modifikacijom njegovih temelja, možda bi bilo najbolje vidjeti novu teoriju kao modificiranog potomka darvinizma, a ne samog darvinizma. Teorijama će možda trebati esencije, kako Gould tvrdi; ali ako se promijenilo ono što je bitno za teoriju, tako je i njezina suština. Da posudim frazu od Paula Griffithsa, možda nije da teorije trebaju povijest i suštine - možda su potrebne povijesne suštine. A ako se pokaže da se teorija prirodne selekcije može integrirati s našim novim razumijevanjem procesa nasljeđivanja i razvoja samo veleprodajnom modifikacijom njegovih temelja, možda bi bilo najbolje vidjeti novu teoriju kao modificiranog potomka darvinizma, a ne samog darvinizma. Teorijama će možda trebati esencije, kako Gould tvrdi; ali ako se promijenilo ono što je bitno za teoriju, tako je i njezina suština. Da posudim frazu od Paula Griffithsa, možda nije da teorije trebaju povijest i suštine - možda su potrebne povijesne suštine. A ako se pokaže da se teorija prirodne selekcije može integrirati s našim novim razumijevanjem procesa nasljeđivanja i razvoja samo veleprodajnom modifikacijom njegovih temelja, možda bi bilo najbolje vidjeti novu teoriju kao modificiranog potomka darvinizma, a ne samog darvinizma. Teorijama će možda trebati esencije, kako Gould tvrdi; ali ako se promijenilo ono što je bitno za teoriju, tako je i njezina suština. Da posudim frazu od Paula Griffithsa, možda nije da teorije trebaju povijest i suštine - možda su potrebne povijesne suštine.ali ako se promijenilo ono što je bitno za teoriju, tako je i njezina suština. Da posudim frazu od Paula Griffithsa, možda nije da teorije trebaju povijest i suštine - možda su potrebne povijesne suštine.ali ako se promijenilo ono što je bitno za teoriju, tako je i njezina suština. Da posudim frazu od Paula Griffithsa, možda nije da teorije trebaju povijest i suštine - možda su potrebne povijesne suštine.

Alfred Russell Wallace redovito je pozivao Darwina da izbaci termin 'selekcija' kao obmanjujuće antropomorfan i zamijeni Herberta Spencera 'preživljavanjem najjačih'. Darwin je otišao na pola puta-u kasnijim izdanjima dodao „ili opstanak najjačih” u „prirodna selekcija” u naslovu poglavlja 4. Kao teorija razvijena je sredinom 20 -ogstoljeća, izraz „preživljavanje najprikladnijih“postupno je eliminiran iz bilo kojeg ozbiljnog prikazivanja darvinističke teorije selekcije. S druge strane, koncept kondicije imao je istaknutu i problematičnu ulogu. U matematičkim modelima koji se koriste u populacijskoj genetici, "kondicija" odnosi se ili na sposobnost različitih genotipova populacije da ostave potomke, ili na mjere tih sposobnosti, predstavljene varijablom W. Ovdje je prilično standardna prezentacija relevantnih koncepata iz udžbenika:

U neo-darvinističkom pristupu prirodnoj selekciji koja uključuje razmatranje genetike, kondicija se pripisuje određenim genotipima. Genotipu koji ostavlja najviše potomaka pripisuje se kondicijska vrijednost W = 1, a svi ostali genotipovi imaju, u odnosu na ovu, fitnes koji je manji od 1.… Fitness mjeri relativnu evolucijsku prednost jednog genotipa u odnosu na drugi, ali često je Važno je i izmjeriti relativne kazne koje su pretrpjeli u različitim genotipima koji su podvrgnuti prirodnom odabiru. Ova relativna kazna je posljedica kondicije i naziva se koeficijentom odabira. Daje se simbol s i jednostavno se izračunava oduzimanjem kondicije od 1, tako da je: s = 1 - W. (Skelton 1993. 164)

Problem leži u činjenici da pojam kondicije igra dvostruku ulogu koja je poučno povezana u ovom citatu. Jer, kada se na fitnes gledaju kao na mjere razlike sposobnosti organizama s različitim genotipovima da ostave različit broj potomaka, jezik kondicije potiče nas na pretpostavku da se "kondicija" odnosi na relativne selektivne prednosti genotipova. S druge strane, ako se "kondicija" naprosto odnosi na mjerilo reproduktivnog uspjeha, to je kvantitativni prikaz evolucijske promjene male populacije u malim razmjerima, i potpuno otvara pitanje uzroka promjene. Ali tada se pretpostavlja pretpostavljene veze između koncepata fitness, prilagodbe i prirodne selekcije. 'Koeficijenti odabira' mogu imati nikakve veze s odabirom;što W predstavlja možda nema nikakve veze s selektivnom prednošću.

Postoji, međutim, način formuliranja teorije u njenom modernom obliku koji održava u osnovi darvinski karakter. Budući da postoje brojni potvrđeni načini na koje se prirodne populacije mogu razviti u nedostatku prirodne selekcije i budući da uravnoteženje selekcije, tj. Izravnih selekcijskih snaga, može spriječiti da se populacija razvija u njenoj prisutnosti, jasno je da uspostavljanje mjerenjem različitih stope reproduktivnosti među članovima, da se genetski sastav populacije promijenio, ne utvrđuju da je prirodni odabir bio izvor te promjene; niti činjenica da nije izmjerena nikakva promjena potvrđuje da prirodna selekcija ne djeluje. Populacijska genetika i pridruženi modeli trebali bi se tretirati kao 'kinematika', a ne kao 'dinamika' evolucijskih procesa. To je,to je način da se utvrdi da je populacija ili nije ili nije u ravnoteži, a pruža sofisticirane alate za mjerenje stope promjene populacije kroz generacije. Štoviše, poput kinematike bilo koje fizičke teorije, ako uspostavlja međugeneracijsku promjenu, također nam govori da se mogu pronaći uzroci - detaljni obrisi tih mjera mogu čak dati prijedloge gdje tražiti te uzroke. Ono što ne može učiniti samostalno je znanje o radnim snagama. Za korištenje jezika koji je uveo Elliott Sober, kondicija, za razliku od prirodne selekcije, uzročno je inertna. (Za dodatne informacije pogledajte unos o populacijskoj genetici.)poput kinematike bilo koje fizičke teorije, ako uspostavlja međugeneracijsku promjenu, također nam govori da se mogu pronaći uzroci - detaljni obrisi tih mjera mogu čak dati prijedloge gdje tražiti te uzroke. Ono što ne može učiniti samostalno je znanje o radnim snagama. Za korištenje jezika koji je uveo Elliott Sober, kondicija, za razliku od prirodne selekcije, uzročno je inertna. (Za dodatne informacije pogledajte unos o populacijskoj genetici.)poput kinematike bilo koje fizičke teorije, ako uspostavlja međugeneracijsku promjenu, također nam govori da se mogu pronaći uzroci - detaljni obrisi tih mjera mogu čak dati prijedloge gdje tražiti te uzroke. Ono što ne može učiniti samostalno je znanje o radnim snagama. Za korištenje jezika koji je uveo Elliott Sober, kondicija, za razliku od prirodne selekcije, uzročno je inertna. (Za dodatne informacije pogledajte unos o populacijskoj genetici.)za razliku od prirodne selekcije, uzročno je inertan. (Za dodatne informacije pogledajte unos o populacijskoj genetici.)za razliku od prirodne selekcije, uzročno je inertan. (Za dodatne informacije pogledajte unos o populacijskoj genetici.)

To znači da, koliko god bila važna populacijska genetika, ne bi je trebalo izjednačavati s teorijom prirodne selekcije. To se prečesto zaboravlja u biološkim prikazima teorije i filozofskim raspravama o njoj. Na primjer:

Većina ljudi upoznata je s osnovnom teorijom prirodne selekcije. Organizmi se razlikuju nasljedno. Neke varijante ostavljaju više potomstva od drugih; njihove karakteristike su, dakle, predstavljene sa većom učestalošću u sljedećoj generaciji. (Wilson 1984, 273)

Ovo je prezentacija "osnovne teorije prirodne selekcije" koja se uopće ne odnosi na prirodnu selekciju!

Prirodna selekcija, ako želi podsjećati na darvinski koncept koji nosi to ime, mora se rezervirati za referencu na interakciju između varijabilnih, nasljednih karakteristika organskog sustava i okoliša tog sustava. Ta interakcija može ili ne mora mijenjati proporcije tih svojstava kroz generacije, a te se proporcije mogu promijeniti iz drugih razloga osim tih interakcija. Ali vjerodostojna hipoteza o prirodnom odabiru mora postaviti takvu interakciju. O ovom pitanju dat ću posljednju riječ Stephenu Jayu Gouldu:

… Kada prirodnu selekciju smatramo kauzalnim procesom, možemo se samo zapitati zašto toliko ljudi zbunjuje potrebu za mjerenjem rezultata prirodne selekcije brojeći različito povećanje nekih nasljednih atributa (knjigovodstvo) s mehanizmom koji proizvodi relativni reproduktivni uspjeh (uzročnost). (Gould 2003, 619)

Koncept prirodne selekcije do danas je široko predstavljen zbog druga dva kritična pitanja koja okružuju suvremeni darvinski koncept prirodne selekcije koji sam spomenuo ranije - pitanja koja imaju veze s mogućim ograničavajućim ograničenjima na prirodnu selekciju i oko vrste objekata koji mogu se promatrati kao prikladni „interakktori“organizma i okoliša u postupku selekcije.

Ako pretpostavimo da se za Darwinov prirodni odabir gotovo isključivo razmišljalo kao o interakciji između pojedinih organizama i njihovog organskog i anorganskog okruženja, tada možemo vidjeti dva izazova za darvinizam u odnosu na razinu odabira. Postoje oni poput GC Williamsa i Richarda Dawkinsa koji tvrde da je odabir uvijek i samo od gena. Evo jasne izjave:

Ove komplikacije [one uvedene interakcijama organizma i okoliša] najbolje se rješavaju s obzirom na pojedinačni [organizmički] odabir, ne kao razinu selekcije pored one gena, već kao primarni mehanizam selekcije na genskoj razini. (Williams 1993, 16)

Dawkinsov preferirani način za stvaranje istog stajališta je da se odnosi na organizme ili interaktore - kao na nositelje svojih gena, u stvari na vozila koja je taj genom konstruirao radi vlastite vječnosti.

Izvorni impuls za ovaj pristup, posebno jasan u Williamsovoj klasičnoj adaptaciji i prirodnoj selekciji (1966.), bio je filozofski - trebalo je koristiti svojevrsnu Ockhamovu strategiju britvice protiv hipoteza grupnog odabira, pokazujući da se navodni efekti selekcije grupe mogu objasniti objašnjenjima koja djeluju na razini genoma. U cijeloj toj knjizi uvijek se kaže da je odabir pojedinačnih alela, bez obzira na to u kojem se okruženju različite razine mogu igrati u tom procesu.

Ovo stajalište su filozofi biologije žestoko osporili i na metodološkom i na konceptualnom temelju, premda među filozofima postoje entuzijastični pristaše (usp. Dennett, 1995.). U svim prilikama rijetko se primjećuje da branitelji ovog stava tvrde da nose darvinsku zastavu (Gayon 1998 i Gould 2003 su izuzeci). Ipak, Darwin to sigurno ne bi prepoznao - i ne samo zato što mu nije nedostajala dosljedna teorija jedinica nasljeđivanja. To nije darvinsko gledište, jer za Darwina su razlike u sposobnostima organizama u različitim fazama razvoja odgovoriti na životne izazove koji su imali kauzalni primat u objašnjenju evolucijskih promjena. Među evolucijskim biolozima iz 'ne-darvinističke sinteze' nato su oni koji naglašavaju ulogu organizama u populaciji koja međusobno različito djeluje na stalno promjenjive ekološke uvjete u izazivanju promjena u genskim bazenima onih populacija koje nose darvine koje nose kartice.

Darvinizam ima i izazove iz suprotnog smjera. U 1970-ima su brojni biolozi koji rade na polju paleontologije i sistematike osporavali neardardinijsku dogmu da biste mogli objasniti 'makroevoluciju' dugoročnom ekstrapolacijom iz mikroevolucije. Gould, posebno, otvara dio II Strukture evolucijske teorije (prema revidiranoj i proširivoj evolucijskoj teoriji) s poglavljem „Vrste kao pojedinci u hijerarhijskoj teoriji odabira“. Taj naslov poglavlja kombinira dvije konceptualno različite teze: prvo, teza koju je obranio Michael Ghiselin (Ghiselin 1997), a koju zagovara i rafinira David Hull (Hull 2001), te su vrste u čvrstom smislu naziva "pojedinci"; i drugo, da bi moglo postojati selekcija među skupinama organizama, qua skupinama. Gouldov naslov prikazuje jedan pristup odabiru grupe - jedinica odabira uvijek je pojedinac, ali postoje i pojedinci osim pojedinačnih organizama koji su podvrgnuti selekciji. Vrlo je drukčiji rezultat ako se pretpostavi da su skupine organizama poput mrtvih, rodbinskih skupina ili vrsta, iako nisu pojedinci, ipak podvrgnute selekciji. Dodajući konceptualnu složenost, neki istraživači predlažu da se izraz 'grupni odabir' ograniči na postupak u kojem osobine na razini grupe pružaju prednost jednoj grupi nad drugom, a u tom slučaju postoje strogi uvjeti koji ograničavaju slučajeve odabira grupe. Drugi definiraju odabir skupine prije svega u smislu učinaka na razini grupe. Dakle, rasprava analogna onoj ranije raspravljenoj o definicijama "kondicije" rađa se ovdje grupnim odabirom, mislimo li na poseban tip kauzalnog procesa koji treba konceptualno razlikovati od odabira na nivou pojedinog organizma ili gena, ili samo znači tendenciju unutar određene populacije nekih dobro definiranih skupina istjerivanja drugih tijekom vremena? (Za daljnju raspravu pogledajte Sterelny i Griffiths 1999, 151–179; Hull 2001, 49–90; i pogledajte unos o: razinama i jedinicama odabira.)i pogledajte unos o: razinama i jedinicama odabira.)i pogledajte unos o: razinama i jedinicama odabira.)

3.3 Odabir, prilagodba i teleologija

Na početku Uvoda o podrijetlu vrsta, Darwin primjećuje da bi zaključak da je svaka vrsta poticala od drugih „čak i ako je dobro utemeljen, bio nezadovoljavajući, dok se ne bi moglo pokazati kako su nebrojene vrste koje obitavaju u ovom svijetu modificirane tako da steći onu savršenstvo strukture i prilagođavanja koja najpravednije pobudi naše divljenje”(Darwin 1859, 3). Moglo bi se reći da je ovo bilo središnje obećanje darvinizma - objasniti i filogenski kontinuitet i prilagodljivo razlikovanje pomoću istih principa; ili kako kaže Darwin, da se u jednu teoriju integrira pretpostavljena suprotnost između Jedinstva tipa i uvjeta postojanja.

Ali ovdje su čak i najmilošiji Darwinovi teistički pristaše bili prisiljeni da prirodnu selekciju kvalificiraju kao svoju podršku teoriji porijekla modifikacijom. U Darwinovo vrijeme reakcije Asa Gray i Johna Herschela možda su najzanimljivije u tom pogledu. Obojica su u Darwinovoj teoriji vidjeli način kako objasniti „tajnu tajne“, redovitu pojavu novih vrsta pomoću prirodnih, ili kako bi mogli reći, „posrednih“uzroka. Međutim, obojica su se instinktivno povukla od neizrecive i središnje uloge „slučajnosti“u teoriji. Nisu, ali lako bi mogli reći: "Bog se ne igra kockicama sa svemirom." Ali kako je Darwin više puta izjavljivao, ako nježno, Greyu - ako je Bog odredio da varijacije idu po povoljnim crtama, prirodna bi selekcija bila suvišna. Osim toga,Dokazi iz ispitivanja raznolikosti u domaćem i prirodnom stanovništvu navode laž o bilo kojoj tvrdnji da je Bog usmjeravao sve ili većinu varijacija na korisne crte. Darwinijska teorija odabira proces je u dva koraka - proizvodnja varijacija koje nisu povezane sa adaptivnim potrebama organizma i diferencirano trajanje onih varijacija koje služe prilagođavajućim potrebama. Opet, teorija evolucije koja se ne bi mogla tako opisati ne bi bila darvinistička teorija.teorija evolucije koja se ne bi mogla tako opisati ne bi bila darvinistička teorija.teorija evolucije koja se ne bi mogla tako opisati ne bi bila darvinistička teorija.

Priroda 'objašnjenja selekcije' tema je kojoj se posljednjih godina posvećuje mnogo filozofske pozornosti. Ovdje se želim usredotočiti na samo jedno važno pitanje - u kojoj je mjeri teleološka pojava takvih objašnjenja jednostavno to, pojava koja maskira kauzalni proces u kojem ciljevi ne igraju ulogu?

Pojava teleologije sigurno je prisutna u Darwinovim objašnjenjima i otada je Darwin govorio o prirodnoj selekciji koja djeluje isključivo za dobro svakog bića. Pojava teleologije proizlazi iz lakoće kojom i evolucijska biologija i zdrav razum uzimaju zdravo za gotovo da životinje i biljke imaju prilagodbe koje čine zbog neke koristi ili koristi koju organizam pruža tim prilagodbama.

Ovo je vruće osporavano pitanje, a ja ću ovdje jednostavno skicirati slučaj da su selektivna objašnjenja adaptacija snažno teleološka. Zainteresirani čitatelj možda želi uputiti literaturu o ovom pitanju navedenu u raspravi i na popisu čitanja koji su dati na kraju ovog unosa. Pitanje o kojem mislim da ne vrijedi raspravljati treba li riječ "teleologija" zamijeniti s "teleonomija". Etimološki, oni dolaze do iste stvari; a filozofski argumenti dani u korist promjene svi počivaju na povijesno sumnjivoj pretpostavci - da su filozofske odbrane teleologije uvijek bile i teističke ili vitalističke. Ozbiljno filozofsko pitanje može se postaviti jednostavno i izravno: u objašnjenjima odabira adaptacija,jesu li funkcije koje služe adaptacijama središnje i neodredivo svojstvo objašnjenja u takvim objašnjenjima? Ako je odgovor potvrdan, objašnjenja su teleološka.[14]

Dobro mjesto za početak je jednostavan, ali realističan primjer. U istraživanju provedenom tijekom mnogih godina i kombinirajući mukotrpan terenski rad i laboratorijsko eksperimentiranje, John Endler uspio je pokazati da su uzorci boja muškaraca u guppy populaciji koju je proučavao u rijekama koje se hrane u južne Karibe posljedica ravnoteže između partnera odabir i odabir predatora. Da uzme jedan nevjerojatan primjer, uspio je testirati i potvrditi hipotezu da skupina mužjaka, s uzorkom boje koji se podudara s šljunkom na dnu potoka i ribnjaka u kojima su naseljavani, osim svijetlih crvenih mrlja, ima takav obrazac jer je uobičajeni grabežljivac u tim populacijama, kozica, slijepa za crvenu boju. Crvene mrlje nisu svoje vlasnike stavile u selektivni nedostatak i bile su privlačne parove za prijatelje (Endler 1983,173-190). Ovaj obrazac obojenja možemo nazvati složenom prilagodbom koja služi funkcijama predatorskog izbjegavanja i privlačenja spora. Ali kakvu ulogu igraju te funkcije u objašnjavanju zašto su muškarci u ovoj populaciji obojeni?

Ovaj je uzorak boje prilagodba, jer se taj termin koristi u darvinizmu, samo ako je produkcija prirodne selekcije (Williams 1966 261; Brandon 1985; Burian 1983). Da bi bio proizvod prirodne selekcije, mora postojati niz varijacija boja koje su dostupne u genetskim / razvojnim resursima vrsta šire od ovog određenog uzorka, ali uključujući ovaj obrazac. Koji su faktori kritični u stvaranju različitog preživljavanja i reprodukciji guppija s tim određenim uzorkom? Čini se da bi odgovor bio vrijednost-posljedice koje je ovaj obrazac imao u usporedbi s ostalim dostupnim u promicanju održivosti i reprodukciji. U popularnom jeziku (i jeziku koji favorizuje Darwin), ovaj je uzorak boja dobar za muške guppije koji ga imaju, kao i za njihovo muško potomstvo, i zato ga imaju (Binswanger 1990;Brandon 1985; Lennox 2002). Ovaj odgovor jača račune „odabranih učinaka“ili „etiologije posljedica“objašnjenja odabira naglašavajući da se izbor kreće u odnosu na razlike u vrijednosti. Razlog za jedan od niza uzoraka boja koji imaju veću fitness vrijednost ima veze s vrijednošću tog uzorka u odnosu na opstanak i reproduktivni uspjeh njegovih vlasnika.

Objašnjenja odabira su, dakle, posebna vrsta teleološkog objašnjenja, objašnjenje u kojem ono zbog čega se svojstvo posjeduje, njegova vrijedna posljedica, predstavlja različitost održavanja i održavanja osobine u populaciji.

3.4 Vrste i pojam vrste

Navodeći teme o kojima bih govorio pod naslovom neo-darvinizam, izdvojio sam pitanje ontološkog statusa vrsta od epistemološkog statusa koncepta vrste. Iako su usko povezana pitanja, važno ih je razlikovati. Kako će postati jasno dok nastavljamo, ova je razlika rijetko poštovana. Štoviše, jednako je važno razlikovati pojam vrsta od kategorija svojstava koja pripadaju definiciji vrsta (Rheins 2011). Napredak u našem teorijskom razumijevanju može nas dovesti do preispitivanja vrsta svojstava koje su najvažnije za utvrđivanje je li neka vrsta organizama vrsta, te stoga zaslužuje li joj se dodijeliti ime na toj taksonomskoj razini. Ne treba pretpostaviti da takve promjene predstavljaju promjenu u konceptu vrsta,iako nas barem neke takve promjene mogu dovesti do ograničavanja ili proširenja raspona svojti koje su označene kao vrste. U svom doprinosu o ne-darvinističkoj sintezi, sistematiziranju i podrijetlu vrsta, Ernst Mayr naslovio je peto poglavlje „Sustavne kategorije i novi koncept vrsta“. Podsjetimo da je Darwin smislio tretirati kategoriju vrsta kao kontinuiranu s „dobro obilježenom raznolikošću“i „podvrstama“, te dao radikalan prijedlog da njezine granice budu jednako fluidne. Bez izričitog priznavanja Darwina, Mayr se drži istog stava, raspravljajući o "pojedinačnim varijantama" i "podvrstama" kao preliminarnom razgovoru o konceptu vrste. Mayr napominje da je za nekoga tko proučava evolucijski proces specifikacija kritično spajanje;"… njegovo tumačenje postupka specifikacije uvelike ovisi o onome što on smatra konačnom fazom ovog procesa, vrsta." (Mayr 1942/1982, 113) Imajući to u vidu, on nudi sljedeću definiciju, takozvani 'koncept bioloških vrsta' (BSC):

Vrste su skupine zapravo ili potencijalno križanih prirodnih populacija, koje su reproduktivno izolirane od ostalih takvih skupina (Mayr 1942/1982, 120; 1976 518)

Mayr je dobro poznavao ograničenja ove definicije i pomalo ju je tretirao kao "regulativni ideal". Dobzhansky je 1937. godine dao ono što je tvrdio da je definicija vrsta, ali čini se, kao što je Mayr napomenuo (Mayr 1976. 481), mnogo više definiciju vrste:

… Onu fazu evolucijskog procesa, „u kojoj nekada stvarno ili potencijalno križani niz oblika razdvaja se u dva ili više zasebnih nizova koji su fiziološki nesposobni za križanje“. (312)

Simpson (1943) i drugi ugradili su u koncept još više povijesnosti. Sve su to, naravno, zamišljene kao definicije kategorije vrsta, a one pokušavaju pružiti test (ili 'mjerilo': Mayr 1976 479) koji će u načelu omogućiti istraživaču da odluči treba li skupina pojedinaca biti identificiran jednim konceptom na razini vrste poput "homo sapiens". Test za pripadnost vrstama je sposobnost križanja; test koji razlikuje dvije vrste je nesposobnost križanja. Dobzhanski čini važnost ovog testa transparentnim - prijelaz s jedne križne populacije na dvije reproduktivno izolirane proces je postupak specifikacije.

Sada se u svakoj od tih definicija malo pažnje posvećuje stvarnim metodama koje koriste taksonomisti i sistematičari pri razlikovanju sorti vrste i različitih vrsta, čemu je Darwin posvetio veliku pažnju. Darwinov očiti nominalizam u pogledu koncepta vrsta vjerojatno je proizišao iz njegove pomne pozornosti prema vlastitim taksonomskim praksama i praksama drugih stručnjaka. No nominalizam obično kombinira pogled na ontologiju vrsta s onim o epistemološkom statusu koncepta vrste. Na prvo pitanje nominalist inzistira na tome da ne postoje vrste - postoje manje ili više slične jedinke. Po drugom pitanju, nominalist tipično inzistira na tome da je pojam vrsta u najboljem slučaju korisno ili prikladno grupiranje sličnih jedinki ili, u najgorem slučaju,proizvoljno grupiranje sličnih pojedinaca. (Zanimljiv alternativni prikaz koncepta vrsta zasnovan na sofisticiranoj, višedimenzionalnoj teoriji sličnosti nedavno je obranio u Rheinsu 2011.)

U svom radu Mayr različite pristupe konceptu vrsta povezuje s filozofskom razlikom esencijalizma i nominalizma. Esencijalizam povezuje s onim stavom da se pojam vrste odnosi na univerzalni ili tip. Ovo gledište referenca koncepta dovodi do koncepta tipoloških vrsta, koji je pratio od Linneea do Platona i Aristotela, a za kojeg tvrdi da je „sada općenito napušten“(1976. 516). Vrijedi napomenuti da je ozbiljna sumnja bačena i na povijesne i na filozofske vjerodajnice Mayrovog koncepta tipoloških vrsta (vidi npr. Lennox, 1987; repr. U Lennox 2001b; Winsor 2001, 2006; Walsh 2006; Wilkins 2009), U suprotnoj krajnosti je nominalizam,što objedinjuje mišljenje da u prirodi postoje samo pojedinci i da su vrste pojmovi izmišljeni u svrhu grupiranja tih jedinki.

Mayr tvrdi da je njegov koncept bioloških vrsta (BSC) napredak za oboje; pojedini pripadnici vrsta objektivno su povezani jedni s drugima, ne zajedničkim odnosom prema vrsti, već uzročno-povijesnim odnosima jedni prema drugima. Stoga se može shvatiti kao argument za novi, objektivni način razumijevanja epistemoloških osnova za grupiranje jedinki u vrste. Ovaj novi način grupiranja ističe povijesne, genetske i različite ekološke odnose među jedinkama kao osnovu za određivanje pripadnosti vrstama. Njegova je tvrdnja da je to pouzdanije i objektivnije od sličnosti fenotipskih karakteristika. Ovo ima smisla koliko on na kraju pridaje činjenici da BSC relativno definira vrste:

… Vrste su relacijsko definirane. Riječ vrsta vrlo usko odgovara drugim relacijskim pojmovima, kao što je, na primjer, riječ brat. … Da biste bili drugačija vrsta nije stvar u mjeri razlike, već u relacijskoj različitosti. (Mayr 1976., 518.)

Mayr ima na umu da braća mogu ili ne izgledaju slično; pitanje jesu li dvije osobe braća određeno je njihovim povijesnim i genetskim vezama sa zajedničkim rodom. Primijetite, međutim, da se radi o tvrdnji o tome koje bi karakteristike, među mnogim njima, trebalo shvatiti najozbiljnije pri određivanju primjenjivosti na njih koncepta "brat". Odnosno, to je obrana svojevrsnog esencijalizma.

Brojni kritičari istaknuli su da se esencijalizam ne treba zalagati za 'tipove' koji se shvaćaju kao univerzalije; a na određenim računima esencija bilo koji vrsta taksona koji udovoljava standardima BSC to čini na temelju nekih bitnih (iako relacijskih i povijesnih) svojstava. U jednom ekstremu, Michael Ghiselin i David Hull tvrdili su da ta uzročno-povijesna struktura vrsta daje osnova, barem unutar evolucijske biologije, za razmatranje vrsta kao jedinki. [15]Organizmi nisu članovi klase ili skupa, već 'dijelovi' filogenetske jedinice. Držeći se vrlo različitog sloma, Denis Walsh nedavno je tvrdio da se oblik "evolucijskog esencijalizma", koji ima sličnu sličnost s esencijalizmom Aristotelovog zoološkog djela, podrazumijeva u radu brojnih teoretičara evolucijskog razvoja (Walsh, 2006).

Kritično pitanje u ovoj raspravi zbog računa koncepta vrsta koji je najprikladniji za darvinizam jest stupanj do kojeg bi proces biološke klasifikacije - taksonomije - trebao biti obaviješten napretkom biološke teorije. Pored već spomenutih, umjereni pluralizam povezan s Robertom Brandonom i Brentom Mischlerom ili radikalniji pluralizam koji brani Philip Kitcher, tvrdi da će različiti objašnjavajući ciljevi bioloških znanosti zahtijevati različite kriterije za utvrđivanje da li grupa čini vrstu. Kladisti, s druge strane, koriste strogo definirane filogenetske testove za određivanje ranga vrsta (vidi Rheins 2011).

Za razliku od mnogih drugih tema koje definiraju povijest darvinizma, ne postoji jasan stav o ovom pitanju koji bi se mogao prepoznati kao 'darvinski' ili 'ne-darvinski'. U nedavnoj zbirci radova koji brane većinu alternativa koje su trenutno napredne (Ereshefsky 1992), sumnjam da bi se gotovo svaki autor u toj zbirci identificirao kao darvinski. To može biti zbog toga što, koliko god različiti bili, određeni broj stavova koji se trenutno brane imaju svoje korijene u Darwinovoj vlastitoj teoriji i praksi (vidi Beatty 1985; prepisano u Ereshefsky 1992).

Bibliografija

Reference

  • Amundson, R. i Lauder, G. 1994, "Funkcija bez svrhe: Korištenje kauzalnih funkcija uloga u evolucijskoj biologiji", biologija i filozofija, 9: 443–469.
  • Babbage, C., 1837, Deveti bridžerski traktat, London: Murray.
  • Barrett, PH i Freeman RB (ur.), 1988, Radovi Charlesa Darwina, Vols. 1–29, New York: New York University Press.
  • Barrett, PH i dr. (Ur.), 1987., bilježnice Charlesa Darwina, 1836–1844: Geologija, transmutacija vrsta, metafizička ispitivanja, Ithaca NY: Cornell University Press.
  • Beatty, J., 1984., "Šansa i prirodna selekcija", Filozofija znanosti, 51: 183-211.
  • –––, 1992, „Teleologija i odnos između biologije i fizikalnih znanosti u devetnaestom i dvadesetom stoljeću“, u Durhamu i Purringtonu, 113–144.
  • Binswanger H., 1990, Biološka osnova teleoloških pojmova, Los Angeles: ARI Press.
  • Brandon, Robert, 1981, „Biološka teleologija: pitanja i objašnjenja“, Studije iz povijesti i filozofije znanosti, 12: 91–105.
  • –––, 1985., „Objašnjenja prilagodbe: jesu li prilagodbe za dobro replikatora ili interaktora?“, U Weber i Depew, 81–96.
  • –––, 1990, Prilagodba i okoliš, Princeton: Princeton University Press.
  • Brandon, R. i Burian, R. (ur.), 1984, Geni, organizmi, populacije: kontroverze oko jedinica selekcije, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Burian, R., 1983, „Prilagodba“, u Greneu, 287–314.
  • Darwin, C., 1859, O porijeklu vrsta, London: John Murray.
  • Dennett, D., 1995, Darwinova opasna ideja: evolucija i značenja života, New York: Simon i Shuster.
  • Dobzhansky, T., 1937, Genetika i podrijetlo vrsta, New York: Columbia University Press.
  • –––, 1970, Genetika evolucijskog procesa, New York: Columbia University Press.
  • Durham, F. i Purrington R. (ur.), 1992., Truer Method: Reflections on Heritage of Newton, New York: Columbia University Press.
  • Eble, G., 1999, "O dvojnoj prirodi slučajnosti u evolucijskoj biologiji i paleobiologiji", Paleobiologija, 25: 75–87.
  • Endler, J. 1983, "Prirodni i seksualni odabir boja u uzorcima poeciliidnih riba", Environmental Biology of Fishing, 9: 173-190.
  • Ereshefsky, M. (ur.), 1992, Jedinice evolucije: eseji o prirodi vrsta, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Gayon, J., 1998, Darwinism's Borba za opstanak: nasljednost i hipoteza prirodne selekcije, Cambridge: Cambridge University Press.
  • –––, 2003, „Od Darwina do danas u evolucijskoj biologiji“, u Hodgeu i Radicku, 240–264.
  • Gotthelf, A. i Lennox, JG, 1987., Filozofska pitanja u Aristotelovoj biologiji, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Grene, M. (ur.), 1983., Dimensions of Darwinism, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Stephen Jay Gould, 2002, Struktura evolucijske teorije, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Herbert, S., (ur.), 1980, Crvena bilježnica Charlesa Darwina, Ithaca: Cornell University Press.
  • Herschel, J., 1830/1987, preliminarni diskurs o studiju prirodne filozofije, Chicago: Chicago University Press.
  • Hodge, J. i Radick, G. (ur.), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Horowitz, T. i Massey, G., (ur.), 1991, Misaoni eksperimenti u znanosti i filozofiji, Savage MD: Rowman i Littlefield.
  • Hull, D., 2001, Znanost i izbor: eseji o biološkoj evoluciji i filozofiji znanosti, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Huxley, L. (ur.), 1901, Život i pisma Thomasa H. Huxleyja, Vols. I-II, New York: D. Appleton & Co.
  • Keller, E. Fox i Lloyd, E. (ur.), 1992, Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge MA,: Harvard University Press.
  • Kimura, M., 1992, "Neutralizam", u Fox Keller i Lloyd, 225-230.
  • Kitcher, P., 1993, Napredak znanosti: Znanost bez legende, Objektivnost bez iluzija, Oxford: Oxford University Press.
  • Lamarck, JB., 1809/1984, Zoološka filozofija, Chicago: University of Chicago Press.
  • Laudan, L., 1976, Napredak i njegovi problemi, Berkeley: University of California Press.
  • Lennox, James G. 1987, „Vrste, oblici i sve više i manje u Aristotelovoj biologiji“, u Gotthelfu i Lennox 1987, 339–359.
  • Lennox, J., 1991., "Eksperimenti misljenja Darwinija: funkcija za tek tako priče", u Horowitz i Massey, 223-246.
  • –––, 1993., „Darwin je bio teleolog“, biologija i filozofija 8: 409–422.
  • –––, „Filozofija biologije“, u Salmon i sur. 1992., 269–309.
  • –––, 2000, Aristotelova filozofija biologije: eseji o porijeklu znanosti o životu, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Lennox, J. i Wilson, B., 1994, „Prirodni odabir i borba za egzistenciju“, studije povijesti i filozofije znanosti, 25: 65–80.
  • Lyell, C., 1831–3 / 1991, Načela geologije, Prvo izdanje, god. I-III, Chicago: University of Chicago Press.
  • Millstein, R., 2000, "Šansa i makroevolucija", Filozofija znanosti, 67: 603–624.
  • Ospovat, D., 1980, Razvoj Darwinove teorije: prirodna povijest, prirodna teologija i prirodni odabir, 1838–1859, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Rheins, J., 2011, „Pojmovi sličnosti i vrsta“, u Carving Nature at the Joints: Natural Kinds in Metaphysics and Science, u J. Campbellu, M. O'Rourkeu i M. Slateru (ur.), Teme u Suvremena filozofija (svezak 8), Cambridge, MA: MIT Press, 253–288.
  • Robson, GC i Richards, OW, 1936., The Variation of Animals in Natur e, London: Longmans.
  • Salmon, M. i sur., 1992, Uvod u filozofiju znanosti, Indianapolis: Hackett.
  • Shanahan, T., 1991, "Šansa kao eksplanatorni faktor u evolucijskoj biologiji", Povijest i filozofija znanosti o životu, 13: 249–269.
  • Skelton, P. (ur.), 1993, Evolucija: biološki i paleontološki pristup, London: Pearson.
  • Sterelny, K. i Griffiths, P., 1999, Seks i smrt: uvod u filozofiju biologije, Chicago: Chicago University Press.
  • Uglow, J., 2002, Lunarni ljudi: Pet prijatelja čija je znatiželja promijenila svijet, New York: Farrar, Strauss i Giroux.
  • Weber, B. i Depew, D. (ur.), 1985, Evolucija na raskrižju: Nova biologija i nova filozofija znanosti, Cambridge MA: MIT Press.
  • George Williams, 1966, Prilagodba i prirodna selekcija: Kritika neke trenutne evolucijske misli, Princeton: Princeton University Press.
  • –––, 1992, Prirodni odabir: domene, razine i izazovi, Oxford: Oxford University Press.
  • Walsh, D., 2006., "Evolucijski esencijalizam", Britanski časopis za filozofiju znanosti, 57: 425–448.
  • Wilkins, JS, 2009, vrste: Povijest ideje, Berkeley: University of California Press.
  • Wilson, DS, 1984., "Individualni odabir i koncept strukturiranih demesa", u Brandonu i Burianu, 272–291.
  • Winsor, MP, 2001., "Cain on Linnaeus: The Scientist-Povjesničar kao neprilagođeni subjekt", Studije iz povijesti i filozofije biologije i biomedicinskih znanosti, 32 (2), 239–25.
  • –––, 2006., „Linnaeusova biologija nije bitna“, Anali Botaničkog vrta u Missouriju, 93: 2–7.

Daljnje čitanje

Život Charlesa Darwina

  • Browne, EJ 1995, Charles Darwin: A Biography. Vol. 1: Voyaging, Princeton: Princeton University Press.
  • –––, 2000., Charles Darwin: A Biography. Vol. 2: Moć mjesta, Princeton: Princeton University Press.
  • Desmond, A. i Moore, J., 1992, Darwin: Život izmučenog evolucionista, New York: Norton.
  • Herbert, S. 2005, Charles Darwin, geolog, Ithaca: Cornell University Press.

Charles Darwin: Primarni izvori

  • Barrett, PH (ur.), 1977, Zbornik Charlesa Darwina, 2 Vol., Chicago: University of Chicago Press.
  • Burkhardt, F. (ur.), 1985–2015, Dopisništvo Charlesa Darwina, svesci 1–21, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Chancellor, G. i John van Wyhe (ur.), 2009., Charlesove Darwinove bilježnice s putovanja Beagle-a, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Keynes, R. (ur.), 2000., Zoološke bilješke i primjerci popisa Charlesa Darwina s HMS Beagle, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Peckham, M. (ur.), 1959, Podrijetlo vrsta Charlesa Darwina: A Variorum Text, Philadelphia: University of Pennsylvania Press. [1. izdanje meke korice, 2006]
  • Weinshank, D. i sur. (ur.), 1990, Prilog bilježnicama Charlesa Darwina, 1836–1844, Ithaca: Cornell University Press.

Kontekst Charlesa Darwina

  • Hodge, J. i Radick, G. (ur.), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Owen, R., 1837/1992, The Hunterian Lectures in Comparative Anatomy, 1837, Chicago: Chicago University Press.
  • Rudwick, M., 1997, George Cuvier, Fosilne kosti i geološke katastrofe, Chicago: University of Chicago Press.
  • Ruse, M., 1999., Darwinovska revolucija: Znanost crvena u zubu i kandži (izmijenjeno izdanje), Cambridge: Cambridge University Press.
  • Ruse, M. i Richards, RJ (ur.), 2009, The Cambridge Companion to the Origin of Species, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Snyder, L., 2010, The Philosophical Breakfast Club, New York: Broadway Books.

Evolucija darvinizma

  • Amundson, R., 2005., Promjenjiva uloga embrija u evolucijskoj misli: korijeni Evo-Deva, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Depew, D. i Weber, B., 1995, Darwinism Evolving: System Dynamics and Genealogy of Natural Selection, Cambridge MA: MIT Press.
  • Kohn, D. (ur.), 1995., Darwinian Heritage, Princeton: Princeton University Press.
  • Mayr, E., 1976, Evolucija i raznolikost života, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Ruse, M. (ur.), 2013., The Cambridge Encyclopedia of Darwin and Evolutionary Thought, Cambridge: Cambridge University Press.

Filozofija i evolucijska teorija

  • Brandon, RN, 1996., Koncepti i metode u evolucijskoj biologiji, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Burian, RM, 2005, Epistemologija razvoja, evolucije i genetike, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Ereshefsky, M. (ur.), 1992, Jedinice evolucije: eseji o prirodi vrsta, Cambridge, MA: MIT Press.
  • Godfrey-Smith, P., 2014., Filozofija biologije, Princeton: Princeton University Press.
  • Hull, D. i Ruse, M. (ur.), 1998., Filozofija biologije, Oxford: Oxford University Press.
  • Lloyd, E., 1994, Struktura i potvrda evolucijske teorije, drugo izdanje Princeton: Princeton University Press.
  • Sober, E., 1984, Priroda selekcije: Evolucijska teorija u filozofskom fokusu, Cambridge MA: MIT Press.
  • ––– (ur.), 1994, Konceptualna pitanja u evolucijskoj biologiji, drugo izdanje, Cambridge MA: MIT Press.
  • –––, 2008, Dokazi i evolucija: Logija iza znanosti, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Walsh, DM, 2015, Organizmi, agencija i evolucija, Cambridge: Cambridge University Press.

Akademske alate

sep man ikona
sep man ikona
Kako navesti ovaj unos.
sep man ikona
sep man ikona
Pregledajte PDF verziju ovog unosa na Društvu prijatelja SEP-a.
inpho ikona
inpho ikona
Pogledajte ovu temu unosa na projektu Internet Filozofska ontologija (InPhO).
ikona papira phil
ikona papira phil
Poboljšana bibliografija za ovaj unos na PhilPapersu, s vezama na njegovu bazu podataka.

Ostali internetski resursi

Iako postoji mnoštvo web stranica o darvinizmu, u nastavku su navedene tri najkorisnije stranice koje udovoljavaju najvišim akademskim standardima. Prvo je službeno mjesto za objavljivanje materijala u opsežnom arhivu Darwin na Sveučilištu Cambridge, ali postalo je i zadano mjesto za Darwinove tekstove i srodnu literaturu. Druga je službena stranica za internetsko objavljivanje Darwinove opsežne prepiske. Treće je mjesto vrlo dobro polazište i poveznice na web mjesta povezana s povijesnim kontekstom Charlesa Darwina.

  • Kompletni svijet Charlesa Darwina Online
  • Darwinski dopisni projekt
  • Victorian Science: Pregled, viktorijanski web (financira ga program Sveučilišnih stipendista, Nacionalno sveučilište u Singapuru)