Gen

2023 Autor: Noah Black | [email protected]. Zadnja promjena: 2023-08-25 04:38

Ulazna navigacija

• Sadržaj unosa
• Bibliografija
• Akademske alate
• Prijatelji PDF pregled
• Podaci o autoru i citiranju
• Povratak na vrh

Gen

Prvo objavljeno u utorak, 26. listopada 2004.; suštinska revizija Thu 19. veljače 2015

"Ne može biti malo sumnje", tvrdio je filozof i biokemičar Lenny Moss 2003. godine, "da je ideja" gena "središnja organizirajuća tema biologije dvadesetog stoljeća" (Moss 2003, xiii; usp. Keller 2000, 9), I ipak je jasno da znanost genetike nikada nije dala jednu općenito prihvaćenu definiciju gena. Više od stotinu godina genetskih istraživanja dovelo je do širenja različitih genskih koncepcija, koji se ponekad nadopunjuju, ponekad proturječe jedni drugima. Neki filozofi i znanstvenici pokušali su ispraviti ovu situaciju smanjujući ovu raznolikost genskih koncepata, bilo „vertikalno“na temeljnu jedinicu, ili „vodoravno“, podupirući ih u opći termin. Drugi su se odlučili za više pluralističkih stavova. Kao posljedica,"Gen" je postao vruća tema u filozofiji znanosti oko koje se živo raspravlja o pitanjima redukcije, nastanka ili superiornosti pojmova i teorija (zajedno s epiztemskim entitetima na koje se pozivaju). Do sada su, međutim, svi pokušaji postizanja konsenzusa u vezi s tim pitanjima bili neuspješni. Danas, od dovršetka sekvence ljudskog genoma i početka onog što se naziva erom postgenomije, genetika ponovo doživljava vrijeme konceptualnih promjena. Koncept gena koji je nastao tijekom stoljeća genetskog istraživanja bio je i ostaje, kao što nas je Raphael Falk ne tako davno podsjetio, "koncept u napetosti" (Falk 2000).svi pokušaji postizanja konsenzusa u vezi s tim pitanjima bili su neuspješni. Danas, od dovršetka sekvence ljudskog genoma i početka onog što se naziva erom postgenomije, genetika ponovo doživljava vrijeme konceptualnih promjena. Koncept gena koji je nastao tijekom stoljeća genetskog istraživanja bio je i ostaje, kao što nas je Raphael Falk ne tako davno podsjetio, "koncept u napetosti" (Falk 2000).svi pokušaji postizanja konsenzusa u vezi s tim pitanjima bili su neuspješni. Danas, od dovršetka sekvence ljudskog genoma i početka onog što se naziva erom postgenomije, genetika ponovo doživljava vrijeme konceptualnih promjena. Koncept gena koji je nastao tijekom stoljeća genetskog istraživanja bio je i ostaje, kao što nas je Raphael Falk ne tako davno podsjetio, "koncept u napetosti" (Falk 2000).kao što nas je ne tako davno podsjetio Raphael Falk, „koncept u napetosti“(Falk 2000).kao što nas je ne tako davno podsjetio Raphael Falk, „koncept u napetosti“(Falk 2000).

Izgled sljedećeg članka će stoga biti uglavnom povijesni. Postoji nekoliko izvještaja o povijesnom razvoju i diverzifikaciji genskih koncepcija, napisanih iz perspektive povijesti ideja (Dunn 1965; Stubbe 1965; Carlson 1966, 2004; Schwartz 2008). Dok ćemo u velikoj mjeri slijediti konvencionalnu vremensku liniju događaja utvrđenih ovom literaturom, zauzećemo malo drugačiju perspektivu gledajući gene kao epiztemske objekte, tj. Kao predmete podvrgnute neprekidnom istraživanju. To znači da nećemo jednostavno povezati ustaljene pojmove „gena“, već analizirati kako su promjenjivim eksperimentalnim praksama i eksperimentalnim sustavima određeni i modificirani takvi koncepti (vidi također zapis o eksperimentu u biologiji). Nakon što je na taj način uspostavio bogatu povijesnu „panoramu“gena kao „koncepta u toku“,da bi se pokupio sugestivni pojam koji je uveo Yehuda Elkana (1970; usp. Falk 1986), ukratko ćemo se pozabaviti nekim općenitijim filozofskim temama, za koje je gen poslužio kao prikladan „kvaka“u raspravi. Oni se vrte oko teme redukcije, ali uključuju i pitanja o uzročnosti u živim sustavima (za potpunije zapise pogledajte zapise o molekularnoj biologiji, molekularnoj genetici, biološkim informacijama i redukcionizmu u biologiji; za nedavnu obradu monografije dužine filozofskih pitanja koja se tiču genetike, vidjeti Griffiths i Stotz 2013).ali također uključuju pitanja o uzročnosti u živim sustavima (za potpunije račune vidi zapise o molekularnoj biologiji, molekularnoj genetici, biološkim informacijama i redukcionizmu u biologiji; za nedavnu monografiju koja se bavi filozofijskim pitanjima vezanim za genetiku, vidjeti Griffiths i Stotz 2013).ali također uključuju pitanja o uzročnosti u živim sustavima (za potpunije račune vidi zapise o molekularnoj biologiji, molekularnoj genetici, biološkim informacijama i redukcionizmu u biologiji; za nedavnu monografiju koja se bavi filozofijskim pitanjima vezanim za genetiku, vidjeti Griffiths i Stotz 2013).

• 1. Prapovijest gena
• 2. Gene u klasičnoj genetici
• 3. Gene u molekularnoj genetici
• 4. Gene u razvoju i evoluciji
• 5. Pitanje redukcije
• Bibliografija
• Akademske alate
• Ostali internetski resursi
• Povezani unosi

1. Prapovijest gena

Prije nego što se pozabavimo povijesnim fazama zamršenog razvoja koncepta gena, morat ćemo vidjeti kako je nastao. Tek je u devetnaestom stoljeću nasljedstvo postalo glavni problem koji se mora riješiti u biologiji (López Beltrán 2004; Müller-Wille i Rheinberger 2007 i 2012). S porastom nasljednosti kao područja biološkog istraživanja postajalo je pitanje njegove materijalne osnove i mehanizma. U drugoj polovici devetnaestog stoljeća predložena su dva alternativna okvira za rješavanje ovog pitanja. Prva je nasljednost zamišljena kao sila čija se snaga gomilala tijekom generacija i koja bi se kao mjerljiva veličina mogla podvrgnuti statističkoj analizi. Ovaj je koncept posebno raširen među uzgajivačima iz devetnaestog stoljeća (Gayon i Zallen 1998) i utjecao je na Francis Galtona i takozvanu "biometrijsku školu" (Gayon 1998, 105-146). U drugom je okviru nasljednost bila prisutna u materiji koja se prenosila s jedne generacije na drugu. Ovdje je potrebno razlikovati dva glavna trenda. Jedan od njih smatrao je da su nasljedne materije čestice i podložne analizi uzgoja. Charles Darwin, na primjer, nazvao je pretpostavljene nasljedne čestice „draguljama“; Hugo de Vries, "pangenes". Nijedan od tih autora iz 19. stoljeća, međutim, nije razmišljao o povezivanju tih čestica s određenom nasljednom supstancom. Svi su vjerovali da se sastoje od istih stvari od kojih je napravljen ostatak organizma, tako da je njihov puki rast,rekombinacija i akumulacija masovno bi učinili vidljivim one osobine za koje su odgovorni. Druga kategorija biologa u drugoj polovici devedesetog stoljeća, kojoj su pripadali Carl Naegeli i August Weismann, razlikovala je tjelesnu supstancu, "trofoplazmu" ili "soma" od specifične nasljedne tvari, "idioplazme" ili "klice" plazma “za koji se pretpostavljalo da je odgovorna za međugeneracijski nasljedni kontinuitet. Međutim, ovu idioplazmatsku tvar uzeli su kao dobru, ne čestitu, već visoko organiziranu. U slučaju Weismanna, on je u tijelu ostao netaknut, ali nepovratno diferenciran u stanicama tijela tijekom razvoja. U slučaju Naegelija, proširio se čak i od stanice do stanice i na cijelo tijelo, kapilarni nasljedni sustav analogan živčanom sustavu (Robinson 1979;Churchill 1987, Rheinberger 2008).

Mendel se ističe među tim biolozima, iako je radio u dobro definiranoj botaničkoj tradiciji hibridnih istraživanja. Općenito se smatra pretečom genetike dvadesetog stoljeća (vidjeti, međutim, Olby 1979. i, za noviju raspravu, Orel i Hartl, 1997). Kao što je Jean Gayon tvrdio, Mendelov rad iz 1865. napadao je nasljedstvo iz posve novog ugla, interpretirajući ga ne kao mjerljivu veličinu, kao što je biometrijska škola učinila u kasnijoj fazi, već kao „određenu razinu organizacije“, „strukturu u dana generacija koja će se izraziti u kontekstu specifičnih križeva. " Zbog toga je Mendel primijenio „izračun razlika”, tj. Kombinatornu matematiku za rješavanje nasljednih pojava (Gayon 2000, 77-78). S tim,uveo je novi formalni alat za analizu eksperimenata hibridizacije koji se istodobno temeljio na novom eksperimentalnom režimu: odabir parova alternativnih i "konstantnih" (tj. nasljednih) osobina. Mendel je vjerovao da su ove osobine povezane "stalnim zakonom razvoja" s određenim "elementima" ili "faktorima" u reproduktivnim stanicama iz kojih su se razvijali organizmi. Analiza raspodjele alternativnih svojstava u potomstvu hibrida mogla bi otkriti nešto o odnosu u koji su temeljni „faktori“ušli kada su ujedinjeni u hibridnom roditeljskom organizmu (Müller-Wille i Orel 2007). Mendel je vjerovao da su ove osobine povezane "stalnim zakonom razvoja" s određenim "elementima" ili "faktorima" u reproduktivnim stanicama iz kojih su se razvijali organizmi. Analiza raspodjele alternativnih svojstava u potomstvu hibrida mogla bi otkriti nešto o odnosu u koji su temeljni „faktori“ušli kada su ujedinjeni u hibridnom roditeljskom organizmu (Müller-Wille i Orel 2007). Mendel je vjerovao da su ove osobine povezane "stalnim zakonom razvoja" s određenim "elementima" ili "faktorima" u reproduktivnim stanicama iz kojih su se razvijali organizmi. Analiza raspodjele alternativnih svojstava u potomstvu hibrida mogla bi otkriti nešto o odnosu u koji su temeljni „faktori“ušli kada su ujedinjeni u hibridnom roditeljskom organizmu (Müller-Wille i Orel 2007).

2. Gene u klasičnoj genetici

Godina 1900. može se promatrati kao annus mirabilis koji je rađao novu disciplinu koja će se uskoro zvati genetika. Tijekom te godine, tri botaničara, Hugo de Vries, Carl Correns i Erich Tschermak, izvijestili su o svojim pokusima uzgoja s kraja 1890-ih i tvrdili su da su potvrdili pravilnosti u prenošenju likova od roditelja na potomstvo koje je Mendel već predstavio u svom seminarski rad iz 1865. godine (Olby 1985, 109-37). U osnovi, u svojim eksperimentalnim križima s Zea mays, Pisum i Phaseolus uočili su da su elementi odgovorni za parove alternativnih crta, "alelomorfi" u kasnijoj terminologiji Williama Batesona (1902), koji su ubrzo ušli u opću upotrebu pod kraticom "alela" nasumično podijeljenih u drugoj generacijskoj sili (Mendelov zakon segregacije),te da su se ti elementi prenosili neovisno jedan od drugog (Mendelov zakon neovisnog sortimenta). Dodatno opažanje da se ponekad nekoliko elemenata ponašalo kao da su povezani, pridonijelo je pretpostavci koju su Walter Sutton i Theodor Boveri ubrzo promovirali da su ti elementi smješteni u skupinama na različitim kromosomima u jezgri. Tako je teorija o nasljeđivanju kromosoma pretpostavila da su pravilnosti prenošenja karaktera utemeljene na citomorfologiji, posebice nuklearnoj morfologiji s njezinim pojedinačnim kromosomima koji zadržavaju svoj identitet tijekom generacija (Coleman 1965; Martins 1999).pridonijeli pretpostavci koju su Walter Sutton i Theodor Boveri ubrzo promovirali da su ti elementi smješteni u skupinama na različitim kromosomima u jezgri. Tako je teorija o nasljeđivanju kromosoma pretpostavila da su pravilnosti prenošenja karaktera utemeljene na citomorfologiji, posebice nuklearnoj morfologiji s njezinim pojedinačnim kromosomima koji zadržavaju svoj identitet tijekom generacija (Coleman 1965; Martins 1999).pridonijeli pretpostavci koju su Walter Sutton i Theodor Boveri ubrzo promovirali da su ti elementi smješteni u skupinama na različitim kromosomima u jezgri. Tako je teorija o nasljeđivanju kromosoma pretpostavila da su pravilnosti prenošenja karaktera utemeljene na citomorfologiji, posebice nuklearnoj morfologiji s njezinim pojedinačnim kromosomima koji zadržavaju svoj identitet tijekom generacija (Coleman 1965; Martins 1999).

Unatoč početnom otporu biometrijske škole (Provine 1971; Mackenzie i Barnes 1979), ubrzano je rasla svijest da je mogućnost neovisnog niza različitih diskretnih nasljednih faktora prema zakonima vjerojatnosti shvaćena kao kamen temeljac nove „paradigme „Nasljeđivanja (Kim 1994). To je krenulo zajedno nakon početnog razdoblja sukoba s onim što je Elof Carlson nazvao "zabludom jedinice-karaktera" (Carlson 1966, pogl. 4) uspostavljanjem kategoričnog razlikovanja između genetskih čimbenika s jedne strane i osobina ili likova s druge strane ruka. Maskirajući učinak dominantnih osobina nad recesivnim i naknadno ponovno pojavljivanje recesivnih osobina bili su posebno važni za stabilizaciju ove razlike (Falk 2001). Nadalje, odjeknuo je s ranijom konceptom dva materijalna režima,jedan germinal i jedan tjelesni, koji su već promovirali Naegeli i Weismann.

Ipak, ako - kao što je Correns izjavio u svom prvom osvrtu na novu Mendelijevu literaturu 1901. - „ne možemo podržati ideju trajne fiksacije [nasljednih čimbenika] u klijavojnoj plazmi, ali moramo pretpostaviti, zbog svoje izmiješljivosti, neke mobilnost barem u određenim vremenima "i ako je kromosomsko spajanje bilo moguće, ali ne i nužni i opći mehanizam prenošenja strukture u nasljeđivanje, kako je bilo objasniti sukcesivno i redovito fiziološko raspoređivanje dispozicija (Anlagen) u uredan razvoj organizma? Da bi se riješio ove poteškoće, Correns je došao do sljedećeg, kako ga je nazvao, "hereze":

Predlažem da se nalazi mjesto Anlagena, bez trajne fiksacije, u jezgri, posebno u kromosomima. Uz to, pretpostavljam, da je izvan jezgre, u protoplazmi, mehanizam koji brine za njihovo razvijanje. Tada se Anlagen može miješati koliko mogu, poput obojenih sitnih kamenčića u kaleidoskopu; a ipak se odvijaju na pravom mjestu ([1901], citirano od Correns 1924, 279).

Na taj je način Correns, početkom prvog desetljeća dvadesetog stoljeća, razlikovao nasljedni prostor neovisnom logikom i mjernim podacima od drugog, fiziološkog i razvojnog prostora predstavljenog citoplazmom. Krajem prvog desetljeća dvadesetog stoljeća, nakon što je Bateson 1906. godine uvrstio pojam genetika za novo polje proučavanja transmisije, Wilhelm Johannsen je kodificirao to razlikovanje, uvodeći pojmove genotipa i fenotipa, za ta dva prostora, Za razliku od Corrensa, Johannsen je genotipope i fenotipe smatrao apstraktnim cjelinama, ne ograničavajući ih na određene stanične prostore i ostajući skeptičan prema teoriji o nasljeđivanju kromosoma tijekom svog života. Pored toga, za elemente genotipa, Johannsen je predložio pojam gena,koji je za njega bio koncept "potpuno oslobođen svake hipoteze" o lokalizaciji i materijalnoj konstituciji (Johannsen 1909, 124).

Johannsenovu kodifikaciju, koja se temeljila na mikrobiološkom pristupu "čiste kulture", uzgajivačkoj praksi odvajanja "čistih linija", kao i pojmu Richarda Wolterecka o urođenoj "normi reakcije", genetička je zajednica postupno preuzela i duboko je obilježila čitava biologija dvadesetog stoljeća (Allen 2002, Müller-Wille 2007). Sa sigurnošću možemo reći da je gen postavio kao epiztemski objekt koji će se proučavati u njegovom pravilnom prostoru, a s tim je i „točna, eksperimentalna doktrina nasljeđa“(Johannsen 1909, 1) koja se koncentrirala samo na prijenos, a ne na razvoj organizam u svom okruženju. Neki su povjesničari govorili o "razvodu" genetskog stava od embrioloških briga u vezi s tim razdvajanjem (Allen 1986; Bowler 1989). Drugi smatraju da je to razdvajanje i sam bio izraz embrioloških interesa ranih genetičara u potrazi za „razvojnim invarijantima“(Gilbert 1978; Griesemer 2000). Bez obzira na to, rezultat je bio da su odnosi između dvaju prostora, nekada razdvojeni apstrakcijom, sada eksperimentalno rasvjetljeni (Falk 1995). Michel Morange primijetio je da je ta „podjela bila logično apsurdna“- od unazad, ali - „povijesno i znanstveno neophodna“(Morange 2001, 9). Michel Morange primijetio je da je ta „podjela bila logično apsurdna“- od unazad, ali - „povijesno i znanstveno neophodna“(Morange 2001, 9). Michel Morange primijetio je da je ta „podjela bila logično apsurdna“- od unazad, ali - „povijesno i znanstveno neophodna“(Morange 2001, 9).

I sam Johannsen naglasio je da se genotip mora tretirati kao neovisan o bilo kojoj životnoj povijesti i na taj način, barem unutar vremenskog razdoblja u kojem je djelovalo istraživanje, kao "ahistorijski" entitet podložan znanstvenom nadzoru poput predmeta fizike i kemije (Johannsen 1911, 139; usp. Churchill 1974; Roll-Hansen 1978 a). „Osobne osobine svakog pojedinog organizma uopće ne uzrokuju kvalitete njegovog potomstva; ali osobine i predaka i potomaka na sasvim su isti način određene prirodom seksualnih supstanci ", tvrdi Johannsen (Johannsen 1911, 130). Za razliku od većine Mendelijanaca, međutim, i dalje je uvjeren da će genotip imati cjelovitu arhitekturu - kao što je izraženo i pojmom „tipa“. Stoga je imao rezerve u pogledu njegove čestice,i posebno upozorio da pojam "gena za određeni lik" uvijek treba koristiti oprezno, ako ga uopšte ne izostavimo (Johannsen 1911, 147). Johannsen je također ostao svjesno agnostik u pogledu materijalne konstitucije genotipa i njegovih elemenata. Jasno je prepoznao da eksperimentalni režim mendeljske genetike, iako znanstvenog karaktera poput fizike ili kemije, nije zahtijevao niti dopuštao bilo kakvu definitivnu pretpostavku o materijalnoj strukturi genetskih elemenata. "Osobno", napisao je već 1923. godine, "vjerujem u veliko središnje nešto što se još uvijek nije moglo podijeliti u odvojene faktore", identificirajući to "nešto" sa specifičnom prirodom organizma. "Plutave muhe u Morganovim sjajnim eksperimentima", objasnio je,"Nastavite biti mušice od mušica, čak i ako izgube sve dobre gene potrebne za normalan život muha ili ako posjeduju svi loši geni, štetni za dobrobit ovog malog prijatelja genetičara" (Johannsen 1923, 137).

Na ovaj račun, geni su uzeti kao apstraktni elementi jednako apstraktnog prostora, čija se struktura, međutim, mogla istražiti kroz vidljivi i mjerljivi rezultat ishoda rasprava zasnovanih na modelnim organizmima i njihovim mutantima. Ovo je postao istraživački program Thomasa Hunt Morgana i njegove grupe. Od početka 1910-ih, sve do 1930-ih, rastuća zajednica istraživača oko Morgana i njihovih sljedbenika koristili su mutante voćne mušice Drosophila melanogaster, konstruirane na sve sofisticiranije načine, kako bi napravili kartu genotipa voćnih muha u kojem su geni, i njihovi aleli, zamišljeni kao genetski markeri koji zauzimaju određeno mjesto na jednom od četiri para homolognih kromosoma muha (Kohler 1994). Osnovne pretpostavke koje su omogućile da program djeluje bile su da su geni smješteni linearnim redoslijedom duž različitih kromosoma (poput "zrnca na nizu" kako ih je Morgan naveo 1926, 24) i da je učestalost rekombinacijskih događaja između homolognih kromosoma, to jest, frekvencija križanja tokom podjele redukcije, dala je mjeru udaljenosti između gena, istovremeno ih definirajući kao jedinice rekombinacije (Morgan i sur. 1915).

U ovoj su praksi identificirani aspekti fenotipa, za koje se pretpostavlja da su geni određeni izravno na svjesno crno-okviran način, korišteni kao pokazatelji ili prozori za pogled na formalnu strukturu genotipa. To je ono što je Moss nazvao "Gene-P" (P koji stoji za fenotip, ali i za preformacionistički; Moss 2003, 45 - za pandan, "Gene-D", vidi dolje). Tijekom svoje karijere Morgan je ostao svjestan formalnog karaktera svog programa. Još 1933., prigodom svog nobelovskog obraćanja, izjavio je: "Na razini na kojoj leže genetski eksperimenti ne čini ni najmanju razliku je li gen hipotetička jedinica ili je li gen materijalna čestica" (Morgan 1935, 3). Konkretno, nije bilo važno je li jedan na jedan,ili složenijih odnosa koji su vladali između gena i osobina (Waters 1994). Morgan i njegova škola bili su dobro svjesni da je u pravilu mnogo gena uključeno u razvoj određene osobine kao npr. Boja očiju i da jedan gen može utjecati na nekoliko znakova. Kako bi prilagodili ovu poteškoću i u skladu s njihovim eksperimentalnim režimom, prihvatili su različit koncept gena. Ono što im je bilo važno bio je odnos između promjene gena i promjene svojstva, a ne prirode tih samih entiteta. Stoga bi promjena osobine mogla biti uzročno povezana s promjenom (ili gubitkom) jednog genetskog faktora, čak i ako je uopšte vjerovatno da je osobina poput boje očiju zapravo odredila cijela skupina različito interaktivni geni (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000). Morgan i njegova škola bili su dobro svjesni da je u pravilu mnogo gena uključeno u razvoj određene osobine kao npr. Boja očiju i da jedan gen može utjecati na nekoliko znakova. Kako bi prilagodili ovu poteškoću i u skladu s njihovim eksperimentalnim režimom, prihvatili su različit koncept gena. Ono što im je bilo važno bio je odnos između promjene gena i promjene svojstva, a ne prirode tih samih entiteta. Stoga bi promjena osobine mogla biti uzročno povezana s promjenom (ili gubitkom) jednog genetskog faktora, čak i ako je uopšte vjerovatno da je osobina poput boje očiju zapravo odredila cijela skupina različito interaktivni geni (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000). Morgan i njegova škola bili su dobro svjesni da je u pravilu mnogo gena uključeno u razvoj određene osobine kao npr. Boja očiju i da jedan gen može utjecati na nekoliko znakova. Kako bi prilagodili ovu poteškoću i u skladu s njihovim eksperimentalnim režimom, prihvatili su različit koncept gena. Ono što im je bilo važno jeste odnos između promjene gena i promjene svojstva, a ne priroda samih tih entiteta. Stoga bi promjena osobine mogla biti uzročno povezana s promjenom (ili gubitkom) jednog genetskog faktora, čak i ako je uopšte vjerovatno da je osobina poput boje očiju zapravo odredila cijela skupina različito interaktivni geni (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).mnogi su geni bili uključeni u razvoj određene osobine kao npr. boja očiju i da bi jedan gen mogao utjecati na nekoliko znakova. Kako bi prilagodili ovu poteškoću i u skladu s njihovim eksperimentalnim režimom, prihvatili su različit koncept gena. Ono što im je bilo važno jeste odnos između promjene gena i promjene svojstva, a ne priroda samih tih entiteta. Stoga bi promjena osobine mogla biti uzročno povezana s promjenom (ili gubitkom) jednog genetskog faktora, čak i ako je uopšte vjerovatno da je osobina poput boje očiju zapravo odredila cijela skupina različito interaktivni geni (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).mnogi su geni bili uključeni u razvoj određene osobine kao npr. boja očiju i da bi jedan gen mogao utjecati na nekoliko znakova. Kako bi prilagodili ovu poteškoću i u skladu s njihovim eksperimentalnim režimom, prihvatili su različit koncept gena. Ono što im je bilo važno jeste odnos između promjene gena i promjene svojstva, a ne priroda samih tih entiteta. Stoga bi promjena osobine mogla biti uzročno povezana s promjenom (ili gubitkom) jednog genetskog faktora, čak i ako je uopšte vjerovatno da je osobina poput boje očiju zapravo odredila cijela skupina različito interaktivni geni (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).prihvatili su različitu koncepciju gena. Ono što im je bilo važno jeste odnos između promjene gena i promjene svojstva, a ne priroda samih tih entiteta. Stoga bi promjena osobine mogla biti uzročno povezana s promjenom (ili gubitkom) jednog genetskog faktora, čak i ako je uopšte vjerovatno da je osobina poput boje očiju zapravo odredila cijela skupina različito interaktivni geni (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).prihvatili su različitu koncepciju gena. Ono što im je bilo važno jeste odnos između promjene gena i promjene svojstva, a ne priroda samih tih entiteta. Stoga bi promjena osobine mogla biti uzročno povezana s promjenom (ili gubitkom) jednog genetskog faktora, čak i ako je uopšte vjerovatno da je osobina poput boje očiju zapravo odredila cijela skupina različito interaktivni geni (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).određena cijelom skupinom različitih interaktivnih gena (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).određena cijelom skupinom različitih interaktivnih gena (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).

Fasciniranost ovog koncepta gena sastojala se u činjenici da je djelovao, ako se pravilno primjenjuje, kao precizni instrument u razvojnim i evolucijskim studijama. S jedne strane, klasični gen omogućio je identifikaciju razvojnih procesa kroz generacije. Kao posljedica toga, postupci klasične genetike ubrzo su integrirani s mnoštvom metoda koje su embriolozi razvili od kraja devetnaestog do „praćenja“razvoja. (Griesemer 2007). S druge strane, genetičari matematičke populacije poput Ronalda A. Fishera, JBS Haldanea i Sewall Wrighta mogli bi koristiti klasični gen s jednakom strogošću i preciznošću kako bi razradili ispitivačke matematičke modele koji opisuju učinke evolucijskih čimbenika poput selekcije i mutacije na genetski sastav stanovništva (Provine 1971). Kao posljedica toga, evolucija je ponovno definirana kao promjena frekvencija gena u genskom fondu populacije u onome što se obično naziva "evolucijskim", "ne-darvinističkim" ili jednostavno "modernim sintezama" kasnih 1930-ih i početka 1940-ih. (Mayr & Provine 1980, Gayon 1998). Razmatran kao „razvojni invarijant“u reprodukciji, isključivo poštujući Mendeljeve zakone u prenošenju s jedne generacije na drugu, klasični gen pružio je svojevrsni princip inercije protiv kojeg će utjecati oba razvoja (epistaza, inhibicija, efekti položaja itd.)) i evolucijski čimbenici (selekcija, mutacija, izolacija, rekombinacija itd.) mogu se mjeriti s najvećom točnošću (Gayon 1995, 74). Ponovno ćemo pregledati evolucijsku sintezu u trećem odjeljku; za ostatak ovog odjeljka,željeli bismo se okrenuti ranoj povijesti razvojne genetike, koja je igrala važnu ulogu u eventualnoj „reifikaciji“gena.

Unatoč formalnom karakteru klasičnog gena, mnogi genetičari postali su uvjerenje 1920-ih, a među njima i student Morgansa Herman J. Muller, da geni moraju biti materijalne čestice. Muller je vidio gene koji su u osnovi obdareni s dva svojstva: autokatalizom i heterokatalizom. Njihova autokatalitička funkcija omogućila im je da se reproduciraju kao jedinice prijenosa i na taj način povezali genotip jedne generacije s generacijom sljedeće. Njihova istodobna sposobnost vjerne reprodukcije mutacija, nakon što su se pojavile, na ovaj je način stvorila mogućnost evolucije. Njihove heterokatalitičke sposobnosti povezale su ih sa fenotipom, kao jedinicama funkcija koje su uključene u izražavanje određenog karaktera. Svojim eksperimentalnim radom Muller je dodao značajan argument za materijalnost gena,koji se odnose na treći aspekt gena kao jedinice mutacije. Godine 1927. izvijestio je o indukciji mendelskih mutacija u Drosophili primjenom rendgenskih zraka. Nije bio prvi koji je zračenje koristio za izazivanje mutacija, ali ističe se da je njegov zaključak da su rendgenski zraci uzrokovali mutacije mijenjanjem neke molekularne strukture na trajni način, stvarajući tako čitavu „industriju“genetičke radijacije u 1930-ima i 1940.

No, sama eksperimentalna praksa X-zračenja nije mogla otvoriti put ka materijalnoj karakterizaciji gena kao jedinice nasljednosti. Povodom pedesete obljetnice ponovnog otkrića Mendelovog djela 1950. godine, Muller je morao priznati: „Čini se da njegova stvarna jezgra genske teorije i dalje leži u dubokoj nepoznatosti. Odnosno, još uvijek nemamo saznanja o mehanizmu koji stoji na tom jedinstvenom svojstvu koje genu čini genom - njegovoj sposobnosti da izazove sintezu druge strukture poput njega, [u] u kojoj su kopirane čak i mutacije izvornog gena. [Takve stvari iz kemije još ne znamo “(Muller 1951, 95-96).

U međuvremenu, citološki rad je također dodao vjerodostojnost značajnosti gena na kromosomima. Istovremeno je, međutim, dodatno zakomplicirao pojam klasičnog gena. Tijekom 1930-ih, citogenetski teofilus slikar korelirao je formalne obrasce pomaka genetskih lokusa na morganskim kromosomskim mapama s odgovarajućim vidljivim promjenama u obrascu vezivanja divovskih kromosoma pljuvačnih žlijezda Drosophila. Barbara McClintock uspjela je sa svojim mikroskopom pratiti promjene-translokacije, inverzije i brisanja izazvane rendgenskim zracima u kromosomu zeka (kukuruza). Istovremeno, Alfred Sturtevant u svom eksperimentalnom radu o efektu Bar-eye u Drosophili krajem 1920-ih pokazao je ono što se naziva pozicijskim efektom:ekspresija mutacije ovisila je o položaju koji je odgovarajući gen zauzimao u kromosomu. Ovo je otkriće potaknulo široke rasprave o tome što je Muller nazvao heterokatatalitičkim aspektom gena, naime, njegovom funkcionalnom povezanošću s ekspresijom određene fenotipske osobine. Ako je funkcija gena ovisila o njezinu položaju na kromosomu, postalo je upitno je li ta funkcija uopće stabilno povezana s tim genom ili kao što je kasnije Richard Goldschmidt pretpostavio, je li fiziološka funkcija uopće nije pitanje organizacije genetskog materijala kao cjelina, a ne čestica gena (Goldschmidt 1940; usp. Dietrich 2000 i Richmond 2007). Ovo je otkriće potaknulo široke rasprave o tome što je Muller nazvao heterokatatalitičkim aspektom gena, naime, njegovom funkcionalnom povezanošću s ekspresijom određene fenotipske osobine. Ako je funkcija gena ovisila o njezinu položaju na kromosomu, postalo je upitno je li ta funkcija uopće stabilno povezana s tim genom ili kao što je kasnije Richard Goldschmidt pretpostavio, je li fiziološka funkcija uopće nije pitanje organizacije genetskog materijala kao cjelina, a ne čestica gena (Goldschmidt 1940; usp. Dietrich 2000 i Richmond 2007). Ovo je otkriće potaknulo široke rasprave o tome što je Muller nazvao heterokatatalitičkim aspektom gena, naime, njegovom funkcionalnom povezanošću s ekspresijom određene fenotipske osobine. Ako je funkcija gena ovisila o njegovom položaju na kromosomu, postalo je upitno je li ta funkcija uopće stabilno povezana s tim genom ili je kasnije, kao što je Richard Goldschmidt pretpostavio, nije li fiziološka funkcija uopće pitanje organizacije genetskog materijala kao cjelina, a ne čestica gena (Goldschmidt 1940; usp. Dietrich 2000 i Richmond 2007).ili kako je kasnije kasnije pretpostavio Richard Goldschmidt, da li fiziološka funkcija uopće nije pitanje organizacije genetskog materijala kao cjeline, a ne čestica gena (Goldschmidt 1940; usp. Dietrich 2000 i Richmond 2007).ili kako je kasnije kasnije pretpostavio Richard Goldschmidt, da li fiziološka funkcija uopće nije pitanje organizacije genetskog materijala kao cjeline, a ne čestica gena (Goldschmidt 1940; usp. Dietrich 2000 i Richmond 2007).

Do sada su svi eksperimentalni pristupi novom polju genetike i njegovim pretpostavljenim elementima, genima, ostali tihi s obzirom na dva osnovna mullerijska aspekta gena: njegovu autokatalitičku i heterokatatalitičku funkciju. Krajem tridesetih godina prošlog veka Max Delbrück imao je intuiciju da pitanje autokatalize, odnosno replikacije, može biti napadnuto proučavanjem faga, odnosno virusa koji se razmnožava u bakterije. Međutim, primijećeno je da je fagov sustav, koji je uspostavio tijekom četrdesetih, uglavnom ostao toliko formalan kao i klasični genetičari drosofile. Na primjer, Seymour Benzer koristio je ovaj sustav na potpuno „klasičan“način da poveća snagu razlučivanja tehnike genetskog preslikavanja do udaljenosti od nekoliko nukleotidnih parova, pripremajući tako teren za hipotezu o sekvenci Francis Cricks. Zanimljivo je da je Benzer zaključio da je "gen" "prljava riječ", jer se zaključene molekularne dimenzije gena kao jedinice funkcije, rekombinacije i mutacije jasno razlikuju. Slijedom toga, predložio je da se genetski elementi odnose na cistrone, rekunere i mutone (Holmes, 2006).

Otprilike u isto vrijeme Alfred Kühn i njegova skupina, kao i Boris Ephrussi s Georgeom Beadlom, uspjeli su otvoriti prozor o prostoru između gena i njegovoj pretpostavljenoj fiziološkoj funkciji presađivanjem organa između mutantnih i divljih vrsta insekata. Proučavajući pigmentaciju očiju insekata, shvatili su da geni ne stvaraju izravno fiziološke tvari, ali da su očito prvi pokrenuli ono što je Kühn nazvao "primarnom reakcijom" što je dovelo do fermentacija ili enzima, što je zauzvrat kataliziralo određene korake u kaskadama metaboličkih reakcija., 1941. Kühn je sažeo perspektivu ove vrste "razvojno-fiziološke genetike", kako ju je nazvao:

Stojimo samo na početku ogromne istraživačke domene. [Naše] shvaćanje izraza nasljednih osobina mijenja se od manje-više statičke i preformističke koncepcije do dinamičke i epigenetske. Formalna povezanost pojedinih gena preslikanih na specifične lokuse na kromosomima s određenim likovima ima samo ograničeno značenje. Svaki korak u realizaciji likova je, da tako kažem, čvor u mreži reakcijskih lanaca iz kojih zrače mnoge genske akcije. Čini se da jedna osobina ima jednostavnu povezanost s jednim genom samo ako ostali geni istog akcijskog lanca i ostalih akcijskih lanaca koji su dio istog čvora ostaju isti. Samo metodički proveden genetski,razvojna i fiziološka analiza velikog broja pojedinačnih mutacija može postupno otkriti pokretačko djelovanje nasljednih dispozicija (das Wirkgetriebe der Erbanlagen) (Kühn 1941, 258).

Kühn je svoje eksperimente gledao kao početak preusmjeravanja daleko od onoga što je doživljavao kao novi preformacionizam prijenosne genetike (Rheinberger 2000a). Založio se za epigenetiku koja bi kombinirala genetske, razvojne i fiziološke analize kako bi se definirala heterokataliza, odnosno ekspresija gena, kao rezultat interakcije dvaju reakcijskih lanaca, jednog koji vodi iz gena do određenog fermentacije, a drugog koji vodi iz jedan metabolički međuprodukt do drugog intervencijom ovih fermenata, što rezultira složenim epigenetskim mrežama. Ali vlastita eksperimentalna praksa tijekom četrdesetih godina prošlog stoljeća navela ga je da ostane dovršen na putu stvaranja pigmenta očiju u Ephestia kühniella (brašno-moljac). Nije pokušao razviti eksperimentalne instrumente da napadnu sam odnos gena i enzima koji su uključeni u taj postupak. S druge strane Atlantika, George Beadle i Edward Tatum, radeći s kulturama Neurospora crassa, kodificirali su potonju vezu u hipotezu enzima jedan gen-jedan. No i njima je materijalni karakter gena i način na koji su ovi navodni entiteti urodili primarnim proizvodima ostali neizbježni i izvan dosega njihove vlastite biokemijske analize.materijalni karakter gena i način na koji su ovi navodni entiteti rađali primarne proizvode ostao je nedostižan i izvan dosega vlastite biokemijske analize.materijalni karakter gena i način na koji su ovi navodni entiteti rađali primarne proizvode ostao je nedostižan i izvan dosega vlastite biokemijske analize.

Tako je do četrdesetih godina gena u klasičnoj genetici već bilo daleko od jednostavnog pojma koji odgovara jednostavnoj cjelini. Zamišljajući gen kao jedinicu prijenosa, rekombinacije, mutacije i funkcije, klasični genetičari kombinirali su različite aspekte nasljednih pojava, čije međusobne veze u pravilu se nisu pokazale jednostavnim odnosima jedan na jedan. Zbog nedostatka znanja o materijalnoj prirodi gena, klasični gen ostao je uglavnom formalni i operativni koncept, tj. Morao je posredno potkrijepiti uspjehe postignute u objašnjavanju i predviđanju eksperimentalnih rezultata. Međutim, taj je nedostatak, sve veći uspjeh različitih istraživačkih lanaca povezanih s klasičnom genetikom doveo do "otvrdnjavanja" vjere u gen kao diskretnu, materijalnu cjelinu (Falk 2000,323-26).

3. Gene u molekularnoj genetici

Enzimski prikaz funkcije gena, kako su predviđali Kühn, Beadle i Tatum, iako je s opreznom rezervom dao ideji genetske specifičnosti novi zaokret i pomogao da se prođe put molekularizaciji gena kojem će ovaj dio biti posvećen (vidi također Kay 1993). Isto se može reći i za nalaze Oswalda Averyja i njegovih kolega u ranim četrdesetima. Pročistili su deoksiribonulenu kiselinu jednog soja bakterija i pokazali da može prenijeti zarazne karakteristike tog soja u drugi, bezopasni. Ipak, povijesni put koji je doveo do razumijevanja prirode molekularnog gena nije bio izravno praćenje klasične genetike (usp. Olby 1974 i Morange 2000a). Bio je ugrađen u pretjeranu molekularizaciju biologije potaknutu primjenom novorazvijenih fizikalnih i kemijskih metoda i instrumenata na probleme biologije, uključujući i genetičku. Među tim metodama bile su ultracentrifugacija, rendgenska kristalografija, elektronska mikroskopija, elektroforeza, makromolekularno sekvenciranje i radioaktivno praćenje. Na biološkom kraju oslanjala se na prijelaz na nove, razmjerno jednostavne modelne organizme poput jednoćelijskih gljivica, bakterija, virusa i faga. Nova kultura fizički i kemijski upućena u biologiju in vitro rezultirala je da u velikim dijelovima više ne počivaju na netaknutim organizmima u određenom eksperimentalnom sustavu (Rheinberger 1997; Landecker 2007). Među tim metodama bile su ultracentrifugacija, rendgenska kristalografija, elektronska mikroskopija, elektroforeza, makromolekularno sekvenciranje i radioaktivno praćenje. Na biološkom kraju oslanjala se na prijelaz na nove, razmjerno jednostavne modelne organizme poput jednoćelijskih gljivica, bakterija, virusa i faga. Nova kultura fizički i kemijski upućena u biologiju in vitro rezultirala je da u velikim dijelovima više ne počivaju na netaknutim organizmima u određenom eksperimentalnom sustavu (Rheinberger 1997; Landecker 2007). Među tim metodama bile su ultracentrifugacija, rendgenska kristalografija, elektronska mikroskopija, elektroforeza, makromolekularno sekvenciranje i radioaktivno praćenje. Na biološkom kraju oslanjala se na prijelaz na nove, razmjerno jednostavne modelne organizme poput jednoćelijskih gljivica, bakterija, virusa i faga. Nova kultura fizički i kemijski upućena u in vitro biologiju rezultirala je da se u velikim dijelovima više ne odmara prisutnost netaknutih organizama u određenom eksperimentalnom sustavu (Rheinberger 1997; Landecker 2007). Nova kultura fizički i kemijski upućena u in vitro biologiju rezultirala je da se u velikim dijelovima više ne odmara prisutnost netaknutih organizama u određenom eksperimentalnom sustavu (Rheinberger 1997; Landecker 2007). Nova kultura fizički i kemijski upućena u in vitro biologiju rezultirala je da se u velikim dijelovima više ne odmara prisutnost netaknutih organizama u određenom eksperimentalnom sustavu (Rheinberger 1997; Landecker 2007).

Za razvoj molekularne genetike u užem smislu, pokazale su se tri linije eksperimentalnog ispitivanja. Nisu bili povezani jedno s drugim kada su dobili snažni zamah u kasnim četrdesetim godinama, ali se dogodilo da se spoje početkom 1960-ih, što je dovelo do nove sjajne slike. Prvi od tih događaja bilo je rasvjetljavanje strukture deoksiribonukleinske kiseline (DNK) kao makromolekularne dvostruke spirale Francis Crick i James D. Watson 1953. Ovaj rad zasnovan je na kemijskim podacima o sastavu baze molekule koje je pružio Erwin Chargaff, na podacima iz rendgenske kristalografije koju su stvorili Rosalind Franklin i Maurice Wilkins, te na izradi mehaničkih modela kako je razvio Linus Pauling. Rezultat je slika dvostrukog lanca nukleinske kiseline čije četiri baze (Adenin, Thymine, Guanine,Citozin) tvorio je komplementarne parove (AT, GC) koji su mogli biti raspoređeni u svim mogućim kombinacijama u duge linearne sekvence. Istovremeno, taj molekularni model predložio je elegantan mehanizam umnožavanja molekule. Otvaranje niti i sintetiranje dvaju novih kompleta koji se nadopunjuju sa svakim odvojenim nitima, bilo bi dovoljno za stvaranje dva jednaka utora. Doista se pokazalo da je to slučaj, iako će se postupak umnožavanja smatrati oslanjanjem na komplicirani mehanizam molekularne replikacije. Dakle, struktura dvostruke spirale DNA imala je sve karakteristike koje su se mogle očekivati od molekule koja služi kao autokatalitička nasljedna cjelina (Chadarevian 2002). Istovremeno, taj molekularni model predložio je elegantan mehanizam umnožavanja molekule. Otvaranje niti i sintetiranje dvaju novih kompleta koji se nadopunjuju sa svakim odvojenim nitima, bilo bi dovoljno za stvaranje dva jednaka utora. Doista se pokazalo da je to slučaj, iako će se postupak umnožavanja smatrati oslanjanjem na komplicirani mehanizam molekularne replikacije. Dakle, struktura dvostruke spirale DNA imala je sve karakteristike koje su se mogle očekivati od molekule koja služi kao autokatalitička nasljedna cjelina (Chadarevian 2002). Istovremeno, taj molekularni model predložio je elegantan mehanizam umnožavanja molekule. Otvaranje niti i sintetiranje dvaju novih kompleta koji se nadopunjuju sa svakim odvojenim nitima, bilo bi dovoljno za stvaranje dva jednaka utora. Doista se pokazalo da je to slučaj, iako će se postupak umnožavanja smatrati oslanjanjem na komplicirani mehanizam molekularne replikacije. Dakle, struktura dvostruke spirale DNA imala je sve karakteristike koje su se mogle očekivati od molekule koja služi kao autokatalitička nasljedna cjelina (Chadarevian 2002). Otvaranje niti i sintetiranje dvaju novih kompleta koji se nadopunjuju sa svakim odvojenim nitima, bilo bi dovoljno za stvaranje dva jednaka utora. Doista se pokazalo da je to slučaj, iako će se postupak umnožavanja smatrati oslanjanjem na komplicirani mehanizam molekularne replikacije. Dakle, struktura dvostruke spirale DNA imala je sve karakteristike koje su se mogle očekivati od molekule koja služi kao autokatalitička nasljedna cjelina (Chadarevian 2002). Otvaranje niti i sintetiranje dvaju novih kompleta koji se nadopunjuju sa svakim odvojenim nitima, bilo bi dovoljno za stvaranje dva jednaka utora. Doista se pokazalo da je to slučaj, iako će se postupak umnožavanja smatrati oslanjanjem na komplicirani mehanizam molekularne replikacije. Dakle, struktura dvostruke spirale DNA imala je sve karakteristike koje su se mogle očekivati od molekule koja služi kao autokatalitička nasljedna cjelina (Chadarevian 2002).

Druga linija eksperimenta koja je oblikovala molekularnu genetiku bila je in vitro karakterizacija procesa biosinteze proteina, čemu su pridonijeli mnogi biokemijski istraživači, među njima Paul Zamecnik, Mahlon Hoagland, Paul Berg, Fritz Lipmann, Marshall Nirenberg i Heinrich Matthaei. Pokrenuo je četrdesetih godina prošlog stoljeća uglavnom kao nastojanje da se shvati rast zloćudnih tumora. Tijekom 1950-ih, postalo je očito da proces zahtijeva RNA predložak za koji se prvotno mislilo da je dio mikrosoma na kojima se odvijalo sastavljanje aminokiselina. Nadalje, pokazalo se da je proces kondenzacije aminokiselina posredovao prijenosnom molekulom s karakteristikama nukleinske kiseline i sposobnošću da nosi aminokiselinu. Iz toga proizlazi ideja da je riječ o linearnom slijedu ribonukleinske kiseline koja je izvedena iz jednog od DNA lanaca koji usmjerava sintezu linearnog niza aminokiselina ili polipeptida i da je taj proces posredovana molekulom adaptera ubrzo je eksperimentalno potvrđena (Rheinberger 1997). Utvrđeno je da je odnos između ove dvije klase molekula upravljao trostrukim kodom nukleinske kiseline koji se sastojao od tri baze istodobno specificirajući jednu aminokiselinu (Kay 2000, ch. 6); dakle hipoteza o slijedu i središnja dogma molekularne biologije koju je Francis Crick formulirao krajem 1950-ih:Utvrđeno je da je odnos između ove dvije klase molekula upravljao trostrukim kodom nukleinske kiseline koji se sastojao od tri baze istodobno specificirajući jednu aminokiselinu (Kay 2000, ch. 6); dakle hipoteza o slijedu i središnja dogma molekularne biologije koju je Francis Crick formulirao krajem 1950-ih:Utvrđeno je da je odnos između ove dvije klase molekula upravljao trostrukim kodom nukleinske kiseline koji se sastojao od tri baze istodobno specificirajući jednu aminokiselinu (Kay 2000, ch. 6); dakle hipoteza o slijedu i središnja dogma molekularne biologije koju je Francis Crick formulirao krajem 1950-ih:

U svom najjednostavnijem obliku [hipoteza o sekvenci] pretpostavlja se da se specifičnost komada nukleinske kiseline izražava isključivo sekvencom njegovih baza i da je taj slijed (jednostavan) kod za aminokiselinski slijed određenog proteina. [Centralna dogma] kaže da jednom kada "informacije" pređu u protein ne mogu se ponovno izvući. Pobliže rečeno, prijenos informacija iz nukleinske kiseline u nukleinsku kiselinu ili iz nukleinske kiseline u protein može biti moguć, ali prijenos s proteina na protein ili iz proteina u nukleinsku kiselinu nije moguć. Podaci ovdje podrazumijevaju precizno određivanje slijeda, bilo baza nukleinske kiseline, bilo aminokiselinskih ostataka u proteinu (Crick 1958, 152-153).

S ove dvije temeljne pretpostavke ušao je novi pogled na biološku specifičnost. Bilo je usredotočeno na prijenos molekularnog reda s jedne makromolekule na drugu. U jednoj molekuli redoslijed je strukturno sačuvan; u drugom ona postaje izražena i pruža osnovu za biološku funkciju. Ovaj se prijenosni postupak okarakterizirao kao molekularni prijenos informacija. Od sada se geni mogu vidjeti kao proteže deoksiribonukleinske kiseline (ili ribonukleinske kiseline u određenim virusima) koji nose informacije za sastavljanje određenog proteina. Stoga se smatralo da su obje molekule kolinearne, a pokazalo se da je to slučaj za mnoge bakterijske gene. Na kraju, oba temeljna svojstva koja je Muller zahtijevao od gena, a to su autokataliza i heterokataliza,shvaćeno je da se oslanjaju na jedan te isti stereohemijski princip: Bazna komplementarnost između gradivnih blokova nukleinske kiseline C / G i A / T (U u slučaju RNA) bila je odgovorna za vjerno umnožavanje genetskih informacija u procesu replikaciju i, putem genetskog koda, za transformaciju genetskih informacija u biološku funkciju transkripcijom u RNA i prevođenjem u proteine.

Pokazalo se da je kod gotovo univerzalan za sve klase živih bića, kao i mehanizmi prepisa i prevođenja. Tako je genotip konfiguriran kao univerzalno spremište genetskih informacija, koje se ponekad naziva i genetskim programom. Razgovor o DNK-u kao utjelovljenju genetskih "informacija", kao o "nacrtu života" koji upravlja javnim diskursom do danas, proizašao je iz osebujne povezanosti fizičkih i životnih znanosti tijekom Drugog svjetskog rata, s knjigom Erwina Schrödingera Što je život? kao izvor nadahnuća (Schrödinger 1944.) i kibernetika kao tada vodeća disciplina u proučavanju složenih sustava. Međutim, treba naglasiti da su početni pokušaji "provaljivanja" DNK koda čisto kriptografskim sredstvima ubrzo naišli na slijepu ulicu. Napokon, biokemičari su razotkrili genetski kod naprednim alatima svoje discipline (Judson 1996; Kay 2000).

Za daljnji razvoj pojma DNA kao "programa" moramo razmotriti dodatnu treću liniju eksperimenta, osim razjašnjavanja strukture DNK i mehanizama sinteze proteina. Ova linija eksperimenta nastala je spajanjem bakterijske genetike s biokemijskom karakterizacijom inducibilnog sustava enzima koji metaboliziraju šećer. To je velikim dijelom djelo Françoisa Jacoba i Jacquesa Monoda i dovelo je, početkom 1960-ih, do identifikacije glasnika RNA kao posrednika između gena i proteina, te do opisa regulacijskog modela aktiviranja gena, tzv. model operona u kojem su se razlikovale dvije klase gena: Jedna klasa je bila ona od strukturalnih gena. Pretpostavlja se da nose "strukturne informacije" za proizvodnju određenih polipeptida. Druga klasa je bila ona regulatornih gena. Za njih se pretpostavljalo da su uključeni u regulaciju izražavanja strukturnih informacija (o tome kako je to razlikovanje nedavno postalo izazov raspravljano u Piro 2011). Treći element DNA koji je uključen u regulatornu petlju operona bilo je mjesto vezanja, odnosno signalni niz koji uopće nije prepisan.

Ova tri elementa, strukturalni geni, regulatorni geni i signalne sekvence pružali su okvir za promatranje samog genotipa kao uređenog, hijerarhijskog sustava, kao "genetskog programa", kako je Jacob tvrdio, ne bez dodavanja da je to bio vrlo osebujan program, naime jedan koji je za izvršenje trebao vlastite proizvode: „Postoji samo neprekidno izvršavanje programa koji je neodvojiv od njegove realizacije. Jedini su elementi koji su u stanju protumačiti genetsku poruku proizvodi te poruke “(Jacob 1976, 297). Ako ovo gledište shvatimo ozbiljno, iako cijela koncepcija izgleda kao krug i kritikovana je kao takva (Keller 2000), na kraju organizam tumači ili „regrutuje“strukturalne gene aktiviranjem ili inhibiranjem regulatornih gena koji kontroliraju njihov izraz.

Jakov i Monodov operonski model obilježili su na taj način jednostavni informativni koncept molekularnog gena. Od početka šezdesetih, slika ekspresije gena postala je znatno složenija (u nastavku usporedite Rheinberger 2000b). Nadalje, čini se da većina genoma viših organizama sadrži ogromne proteže DNK na koje još uvijek nije moguće dodijeliti nijednu funkciju. "Nekodirajući", ali funkcionalno specifični, regulatorni DNK elementi su se proširili: Postoje promotorski i terminatorski nizovi; gornji i nizvodni aktivirajući elementi u prepisivanim ili ne-prepisivanim, prevedenim ili netransuliranim regijama; vođe sekvence; eksterno transkribirani razmaknici prije, između i nakon strukturalnih gena; isprekidani ponavljajući elementi i tandemno ponovljeni nizovi poput satelita,LINIJE (dugi isprepleteni nizovi) i SINE (kratki isprepleteni nizovi) različitih klasa i veličina. S obzirom na sve zbunjujuće detalje ovih elemenata, ne čudi što njihova molekularna funkcija još uvijek nije daleko od potpuno razumljivog (pregled vidi Fischer 1995).

Što se tiče transkripcije, tj. Sinteze kopije RNA iz niza DNK, na jednom i istom lancu DNK pronađeni su preklapajući okviri čitanja, a otkriveno je da proteini kodiranja protežu iz oba lanca DNK dvostruka spirala na način koji se preklapa. Na razini modifikacije nakon transkripcije, slika je postala jednako komplicirana. Već u šezdesetim godinama prošlog stoljeća ustanovljeno je da DNK transkripte poput prijenosne RNK i ribosomalnu RNK treba obrezati i sazrijevati na složen enzimatski način da bi postale funkcionalne molekule, a da su se RNK eukariota podvrgnuli širokoj posttranskripcijskoj modifikaciji i na svojim 5'-krajevima (presvlačenje) i njihova 3'-kraja (poliadenilacija) prije nego što su bili spremni ući u prevoditeljske strojeve. 1970-ih, na iznenađenje svih,Phillip Allen Sharp i Richard J. Roberts neovisno su ustanovili da su se eukariotski geni sastojali od modula i da su nakon transkripcije introni izrezani i eksoni spojeni kako bi se dobila funkcionalna poruka.

"Gene-in-pieces" (Gilbert 1978) bio je jedan od prvih velikih znanstvenih izdvajanja rekombinantne DNK tehnologije, a od tada je ta tehnologija i dalje dobra za neočekivane vidike u genomu i obradi njegovih jedinica. Spojeni glasnik ponekad može sadržavati frakciju samo deset posto ili manje primarnog transkripta. Od kasnih 1970-ih, molekularni biolozi upoznali su se s raznim vrstama RNA spajanja autokatalitičkog samo-spajanja, alternativnim spajanjem jednog jedinog transkripta da bi se dovele različite poruke, pa čak i trans-spajanje različitih primarnih transkripata, da bi se dobila jedna hibridna poruka. U slučaju hormona odlaganja jajašca Aplysia, ako uzmemo samo jedan primjer, jedan te isti dio DNA daje jedanaest proteinskih proizvoda koji su uključeni u reproduktivno ponašanje ovog puža. Konačno,otkriven je još jedan mehanizam, ili bolje rečeno, klasa mehanizama koji djeluju na razini RNK transkripta. Zove se uređivanje RNA glasnika. U ovom slučaju - koji se u međuvremenu pokazao ne samo kao egzotična znatiželja nekih tripanosoma - izvorni transkript nije samo izrezan i zalijepljen, već se njegov nukleotidni slijed sustavno mijenja nakon transkripcije. Zamjena nukleotida događa se prije nego što započne prevođenje, a posredovana je različitim vodičima RNA i enzimima koji izrezuju stare i ubacuju nove nukleotide na različite načine da bi dobili proizvod koji više nije komplementaran protežu DNK iz kojeg je izvorno izveden, i protein koji više nije kolinearni s DNK sekvencom u klasičnom molekularno-biološkom smislu.otkriveno je da klasa mehanizama djeluje na razini transkripata RNA. Zove se uređivanje RNA glasnika. U ovom slučaju - koji se u međuvremenu pokazao ne samo kao egzotična znatiželja nekih tripanosoma - izvorni transkript nije samo izrezan i zalijepljen, već se njegov nukleotidni slijed sustavno mijenja nakon transkripcije. Zamjena nukleotida događa se prije nego što započne prevođenje, a posredovana je različitim vodičima RNA i enzimima koji izrezuju stare i ubacuju nove nukleotide na različite načine da bi dobili proizvod koji više nije komplementaran protežu DNK iz kojeg je izvorno izveden, i protein koji više nije kolinearni s DNK sekvencom u klasičnom molekularno-biološkom smislu.otkriveno je da klasa mehanizama djeluje na razini transkripata RNA. Zove se uređivanje RNA glasnika. U ovom slučaju - koji se u međuvremenu pokazao ne samo kao egzotična znatiželja nekih tripanosoma - izvorni transkript nije samo izrezan i zalijepljen, već se njegov nukleotidni slijed sustavno mijenja nakon transkripcije. Zamjena nukleotida događa se prije nego što započne prevođenje, a posredovana je različitim vodičima RNA i enzimima koji izrezuju stare i ubacuju nove nukleotide na različite načine da bi dobili proizvod koji više nije komplementaran protežu DNK iz kojeg je izvorno izveden, i protein koji više nije kolinearni s DNK sekvencom u klasičnom molekularno-biološkom smislu. U ovom slučaju - koji se u međuvremenu pokazao ne samo kao egzotična znatiželja nekih tripanosoma - izvorni transkript nije samo izrezan i zalijepljen, već se njegov nukleotidni slijed sustavno mijenja nakon transkripcije. Zamjena nukleotida događa se prije nego što započne prevođenje, a posredovana je različitim vodičima RNA i enzimima koji izrezuju stare i ubacuju nove nukleotide na različite načine da bi dobili proizvod koji više nije komplementaran protežu DNK iz kojeg je izvorno izveden, i protein koji više nije kolinearni s DNK sekvencom u klasičnom molekularno-biološkom smislu. U ovom slučaju - koji se u međuvremenu pokazao ne samo kao egzotična znatiželja nekih tripanosoma - izvorni transkript nije samo izrezan i zalijepljen, već se njegov nukleotidni slijed sustavno mijenja nakon transkripcije. Zamjena nukleotida događa se prije nego što započne prevođenje, a posredovana je različitim vodičima RNA i enzimima koji izrezuju stare i ubacuju nove nukleotide na različite načine da bi dobili proizvod koji više nije komplementaran protežu DNK iz kojeg je izvorno izveden, i protein koji više nije kolinearni s DNK sekvencom u klasičnom molekularno-biološkom smislu. Zamjena nukleotida događa se prije započinjanja prijevoda, a posredovana je različitim vodičima RNA i enzimima koji izrezuju stare i ubacuju nove nukleotide na različite načine da bi se dobio proizvod koji više nije komplementaran protežu DNK iz kojeg je izvorno izveden, i protein koji više nije kolinearni s DNK sekvencom u klasičnom molekularno-biološkom smislu. Zamjena nukleotida događa se prije nego što započne prevođenje, a posredovana je različitim vodičima RNA i enzimima koji izrezuju stare i ubacuju nove nukleotide na različite načine da bi se dobio proizvod koji više nije komplementaran protežu DNK iz kojeg je izvorno izveden, i protein koji više nije kolinearni s DNK sekvencom u klasičnom molekularno-biološkom smislu.

Komplikacije s molekularno biološkim genom nastavljaju se na razini translacije, tj. Sinteze polipeptida prema slijedu trostrukih molekula mRNA. Postoje nalazi poput translacijskih početaka kod različitih startnih kodova na jednoj te istoj RNK messengera; slučajevi obveznog pomicanja okvira unutar određene poruke bez kojih bi proizišao nefunkcionalni polipeptid; i posttralacijske modifikacije proteina, poput uklanjanja aminokiselina iz amino kraja prevedenog polipeptida. Postoji još jedno promatranje nazvano spajanje proteina, o čijim se slučajevima bilježi rana 1990-ih. Ovdje se dijelovi izvornog prevoditeljskog proizvoda moraju odcijepiti (cjeline), a drugi spojiti (ekstenzije) prije nego što se dobije funkcionalni protein. I konačno,nedavni razvoj iz translacijskog polja je da ribosom može uspjeti prevesti dvije različite RNA glasnike u jedan jedinstveni polipeptid. François Gros, nakon života u molekularnoj biologiji, došao je do prilično paradoksalno zvučnog zaključka da bi, s obzirom na ovu zbunjujuću složenost, "eksplodirani gen" le gène éclaté mogao biti određen, ako uopće, samo "proizvodima koji potječu od njegova aktivnost ", tj. funkcionalne molekule iz kojih nastaje (Gros 1991, 297). Ali čini se da je teško, ako se razmisli, slijediti Gros-ov savjet takve obrnute definicije, jer bi fenotip trebao definirati genotip.došao je do prilično paradoksalno zvučnog zaključka da bi, s obzirom na ovu zbunjujuću složenost, "eksplodirani gen" le gène éclaté mogao biti određen, ako uopće, samo "proizvodima koji proizlaze iz njegove aktivnosti", to jest funkcionalnim molekulama kojoj ona daje povoda (Gros 1991, 297). Ali čini se da je teško, ako se razmisli, slijediti Gros-ov savjet takve obrnute definicije, jer bi fenotip trebao definirati genotip.došao je do prilično paradoksalno zvučnog zaključka da bi, s obzirom na ovu zbunjujuću složenost, "eksplodirani gen" le gène éclaté mogao biti određen, ako uopće, samo "proizvodima koji proizlaze iz njegove aktivnosti", to jest funkcionalnim molekulama kojoj ona daje povoda (Gros 1991, 297). Ali čini se da je teško, ako se razmisli, slijediti Gros-ov savjet takve obrnute definicije, jer bi fenotip trebao definirati genotip.kao što bi fenotip došao da definira genotip.kao što bi fenotip došao da definira genotip.

Najnovije rasprave o strukturi i funkciji genoma usredotočene su na projekt Enciklopedije DNK elemenata (ENCODE). Projekt je imao za cilj identificiranje svih funkcionalnih elemenata u ljudskom genomu. Rezultati dosadašnjeg rada konzorcija čine da su već poznata odstupanja od klasičnog modela molekularnog gena kao područja kontinuiranog kodiranja proteina s regulatornim regijama uobičajena, a ne iznimka. U velikoj mjeri istraživači ENCODE otkrili su preklapanje transkripata, proizvoda dobivenih iz široko odvojenih dijelova DNK sekvence i široko dispergiranih regulatornih sekvencija za određeni gen. Otkrića također potvrđuju da je najveći dio genoma prepisan i naglašavaju važnost i prožimajuću funkcionalnu transkripciju RNA koja kodira proteine koja se pojavila tijekom posljednjeg desetljeća sugerirajući „ogroman skriveni sloj regulatornih transakcija RNA“(Mattick 2007). U svjetlu ovih nalaza predložena je definicija gena prema kojoj je "gen unija genomske sekvence koja kodira koherentan skup potencijalno preklapajućih funkcionalnih proizvoda." (Gerstein i sur. 2007, 677). Takve definicije uglavnom služe u svrhu rješavanja problema napomena (Baetu 2012), koji postaje posebno važan u kontekstu sve veće važnosti bioinformatike i uporabe baza podataka koja zahtijeva konzistentnu ontologiju (Leonelli 2008). Još je spornija pojava ovdje uključene funkcije. Prema ENCODE konzorciju, njihovi podaci omogućili su im „dodjeljivanje biokemijskih funkcija za 80% genoma“. (ENCODE Project Consortium 2012, 57), unatoč činjenici da je prema konzervativnim procjenama samo 3–8% baza pod pročišćavajućim odabirom, što se obično uzima kao oznaka funkcije sekvenci. Kritičari su tvrdili da je etiološki pojam funkcije, prema kojem je funkcija odabrani učinak, prikladniji u kontekstu funkcionalne genomike (Doolittle i sur. 2014), dok drugi tvrde da bi svaka uzročna uloga niza DNK mogla biti relevantno, posebno u biomedicinskim istraživanjima (vidjeti Germain i sur. 2014. za filozofski stav o raspravi). Kao što smo primijetili u prethodnim zaokretima u povijesti genskog koncepta, ta su kretanja bila vođena tehnološkim napretkom,posebno u dubokom RNA sekvenciranju i u prepoznavanju interakcija protein-DNA.

Zaključno, s Falkom (2000, 327) može se reći da je, s jedne strane, autokatalizno svojstvo jednom pripisano genu kao elementarnoj jedinici preneseno u DNK u cjelini. Replikacija se više ne može smatrati specifičnom za gen kao takav. Napokon, proces replikacije DNK nije ograničen granicama kodirajućih područja. S druge strane, kako su primijetili mnogi promatrači scene (Kitcher 1982; Gros 1991; Morange 2001; Portin 1993; Fogle 2000), postajalo je sve teže definirati jasno određena svojstva gena kao funkcionalne jedinice s heterokatatalitikom Svojstva. Postalo je pitanje izbora u kontekstualnim ograničenjima koji elementi sekvence treba uključiti, a koji isključiti u funkcionalnoj karakterizaciji gena. Neki su stoga zauzeli pluralistički stav prema genskim konceptima. (Burian 2004).

Bilo je različitih reakcija na ovu situaciju. Znanstvenici poput Thomasa Foglea i Michela Morangea priznaju da više ne postoji precizna definicija onoga što bi se moglo smatrati genom. Ali oni se ne brinu mnogo zbog ove situacije i spremni su nastaviti govoriti o genima na pluralistički, kontekstualan i pragmatičan način (Fogle 1990, 2000; Morange 2000b). Elof Carlson i Petter Portin također su zaključili da je današnji koncept gena apstraktan, općenit i otvoren, usprkos ili samo zato što je sadašnje znanje o strukturi i organizaciji genetskog materijala postalo toliko sveobuhvatno i toliko detaljno. Ali oni, poput Richarda Buriana (1985.), uzimaju otvorene koncepte s velikim referentnim potencijalom ne samo kao deficit za život, već kao potencijalno produktivan alat u znanosti. Takvi koncepti nude mogućnosti i ostavljaju mogućnost izbora otvorenima (Carlson 1991, Portin 1993). Filozof Philip Kitcher, kao posljedica svih molekularnih podataka koji se tiču gena, već prije nekih 25 godina pohvalio je "heterogeni referentni potencijal" gena kao vrlinu i izvukao ultraliberalni zaključak da "ne postoji molekularna biologija gena. Postoji samo molekularna biologija genetskog materijala "(Kitcher 1982, 357).

Iz perspektive autokatalitičke i evolucijske dimenzije genetskog materijala, reproduktivna funkcija pripisana genima pokazala se funkcijom čitavog genoma. Proces replikacije, odnosno prijenosni aspekt genetike kao takav, pokazao se kao kompliciran molekularni proces čija svestranost, daleko od ograničavanja miješanja gena tijekom mejotičke rekombinacije, predstavlja rezervoar za evoluciju i upravlja visoko složenim molekularnim strojevi koji uključuju polimeraze, žiraze, proteine koji vežu DNK, mehanizme popravljanja i drugo. Genomske razlike, ciljane selekcijom, tada se mogu, ali ne smiju postati „dijeljene u gene“tijekom evolucije, kako je to iznio Peter Beurton (Beurton 2000, 303).

S druge strane, postoje oni koji uzimaju heterokatatalitičku varijabilnost gena kao argument da se genetski materijal tretira kao cjelina, a time i geni, koji više nisu sami po sebi temeljni, već kao razvojni resurs koji treba biti kontekstualiziran. Oni tvrde da je došlo vrijeme, ako ne da se rastopi, onda barem ugraditi genetiku u razvoj, pa čak i razvoj u reprodukciju - kao što sugerira James Griesemer (Griesemer 2000) - i na taj način pokupiti nit tamo gdje su je Kühn i ostali ostavili više nego prije pola stoljeća. Slijedom toga, Moss definira „Gene-D“(pandan ranije spomenutom fenotipski definiranom Gene-P) kao „razvojni resurs (otuda D), koji je sam po sebi neodređen s obzirom na fenotip. Biti Gene-D znači biti transkripcijska jedinica na kromosomu,unutar kojih se nalaze resursi molekularnog predloška “(Moss 2003, 46; usp. Moss 2008). Prema ovom mišljenju, ovi predlošci predstavljaju samo jedan rezervoar na kojem se razvojni proces crta, a nisu ontološki privilegirani kao nasljedni molekuli.

S molekularnom biologijom klasični gen je "krenuo molekularno" (Waters 1994). Ironično je da se početna ideja gena kao jednostavnog dijela DNA kodiranja proteina u ovom procesu rastvara. Čim je gen klasične genetike stekao materijalnu strukturu molekularnom biologijom, proširili su se biokemijski i fiziološki mehanizmi koji su uključivali njegov prijenos i ekspresiju. Sam razvoj molekularne biologije - tog poduzeća koje se toliko često opisuje kao krajnje redukcionističko osvajanje - onemogućilo je razmišljati o genomu jednostavno kao o komadu susjedne DNK kolinearne s proteinima dobivenim iz njega. Početkom dvadeset prvog stoljeća, kada su rezultati Projekta ljudskog genoma pravovremeno predstavljeni na pedesetu obljetnicu dvostruke spirale,Čini se da je molekularna genetika ostvarila puni krug, ponovno reproducirajući reprodukciju i nasljeđivanje više ne iz čisto genetske, već iz evolucijsko-razvojne perspektive. Istodobno, gen je postao središnja kategorija u medicini tijekom 20. stoljeća (Lindee 2005) i dominira diskursima zdravlja i bolesti u postgenomskoj eri (Rose 2007).

4. Gene u evoluciji i razvoju

Jedan od spektakularnijih događaja u povijesti biologije dvadesetog stoljeća kao discipline, potaknut porastom genetike (posebno genetičara matematičke populacije), bila je takozvana "moderna evolucijska sinteza". U čitavom nizu udžbenika, koje su objavili evolucijski biolozi poput Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr i Julian S. Huxley, rezultati populacijske genetike korišteni su za ponovno uspostavljanje darvinističke, selektivističke evolucije. Nakon "pomračenja darvinizma", koje je vladalo oko 1900. (Bowler 1983), neo-darvinizam je još jednom pružio objedinjujući, objašnjivi okvir za biologiju, koji je uključivao i deskriptivnije, prirodističke discipline poput sistematike, biogeografije i paleontologije (Provine 1971.; Mayr & Provine 1980; Smocoovitis 1996).

Scott Gilbert (2000) izdvojio je šest aspekata pojma gena kakav je bio korišten u populacijskoj genetici do moderne evolucijske sinteze. Prvo je bila apstrakcija, entitet koji je morao ispuniti formalne uvjete, ali to nije trebao biti i stvarno nije bio materijalno specificiran. Drugo, evolucijski gen morao je rezultirati ili mora biti povezan s nekom fenotipskom razlikom koja se selekcijom mogla „vidjeti“ili ciljati na nju. Treće, i istim tim, gen evolucijske sinteze bio je entitet koji je u konačnici bio odgovoran za odabir koji će se dogoditi i trajati kroz generacije. Četvrto, gen evolucijske sinteze u velikoj mjeri izjednačen je s onim što su molekularni biolozi došli nazvati "strukturni geni". Peto, to je bio gen eksprimiran u organizmu koji se natječe za reproduktivnu prednost. I konačno,viđena je kao uglavnom neovisna cjelina. Richard Dawkins je posljednji argument uzeo do krajnosti tako što je definirao gen kao „sebičnog“replikatora sa vlastitim životom, natječući se sa svojim kolegama genima i koristeći organizam kao instrument za vlastiti opstanak (Dawkins 1976; usp. Sterelny i Kitcher 1988).

Molekularna biologija, s višim organizmima koji su se kretali središnjim stupnjem tijekom posljednja tri desetljeća, napravila je karikaturu ove vrste evolucijskog gena i premjestila se pred naše oči geni i čitavi genomi kao složeni sustavi koji ne samo da omogućuju evoluciju, već i sami podvrgnuti burnom procesu evolucije. Genom je u cjelini poprimio fleksibilniju i dinamičniju konfiguraciju. Evelyn Fox Keller govori o "reaktivnim genomima" (Keller 2014). Ne samo da su mobilni genetski elementi, koje je McClintock karakterizirao prije više od pola stoljeća kod Zea maysa, stekli valutu u obliku transpozona koji se redovito i nepravilno mogu izrezati i umetnuti u sve bakterijske i eukariotske genome, postoje i drugi oblici miješanja koja se javljaju na razini DNK. Na primjer, golema količina somatskog gena i spajanja DNA uključena je u organiziranje imunološkog odgovora. Nastaje proizvodnja potencijalno milijuna različitih protutijela. Nijedan genom ne bi bio dovoljno velik da se može nositi s takvim zadatkom da nije bilo razriješeno razdvajanje gena i sofisticirana permutacija njihovih dijelova tijekom evolucije. Genske obitelji nastale su umnožavanjem tijekom vremena, sadržeći prigušene gene (ponekad zvane pseudogene). Čini se da su sami geni uglavnom nastali iz modula kombinacijom. Nalazimo skačeće gene i više gena jedne vrste koji kodiraju različite proteinske izoforme. Ukratko, čini se da postoji čitav niz mehanizama i entiteta koji čine ono što se naziva "nasljednim disanjem" (Gros 1991, 337).uključen je u organiziranje imunološkog odgovora. Nastaje proizvodnja potencijalno milijuna različitih protutijela. Nijedan genom ne bi bio dovoljno velik da se može nositi s takvim zadatkom da nije bilo razriješeno razdvajanje gena i sofisticirana permutacija njihovih dijelova tijekom evolucije. Genske obitelji nastale su umnožavanjem tijekom vremena, sadržeći prigušene gene (ponekad zvane pseudogene). Čini se da su sami geni uglavnom nastali iz modula kombinacijom. Nalazimo skačeće gene i više gena jedne vrste koji kodiraju različite proteinske izoforme. Ukratko, čini se da postoji čitav niz mehanizama i entiteta koji čine ono što se naziva "nasljednim disanjem" (Gros 1991, 337).uključen je u organiziranje imunološkog odgovora. Nastaje proizvodnja potencijalno milijuna različitih protutijela. Nijedan genom ne bi bio dovoljno velik da se može nositi s takvim zadatkom da nije bilo razriješeno razdvajanje gena i sofisticirana permutacija njihovih dijelova tijekom evolucije. Genske obitelji nastale su umnožavanjem tijekom vremena, sadržeći prigušene gene (ponekad zvane pseudogene). Čini se da su sami geni uglavnom nastali iz modula kombinacijom. Nalazimo skačeće gene i više gena jedne vrste koji kodiraju različite proteinske izoforme. Ukratko, čini se da postoji čitav niz mehanizama i entiteta koji čine ono što se naziva "nasljednim disanjem" (Gros 1991, 337). Nijedan genom ne bi bio dovoljno velik da se može nositi s takvim zadatkom da nije bilo razriješeno razdvajanje gena i sofisticirana permutacija njihovih dijelova tijekom evolucije. Genske obitelji nastale su umnožavanjem tijekom vremena, sadržeći prigušene gene (ponekad zvane pseudogene). Čini se da su sami geni uglavnom nastali iz modula kombinacijom. Nalazimo skačeće gene i više gena jedne vrste koji kodiraju različite proteinske izoforme. Ukratko, čini se da postoji čitav niz mehanizama i entiteta koji čine ono što se naziva "nasljednim disanjem" (Gros 1991, 337). Nijedan genom ne bi bio dovoljno velik da se može nositi s takvim zadatkom da nije bilo razriješeno razdvajanje gena i sofisticirana permutacija njihovih dijelova tijekom evolucije. Genske obitelji nastale su umnožavanjem tijekom vremena, sadržeći prigušene gene (ponekad zvane pseudogene). Čini se da su sami geni uglavnom nastali iz modula kombinacijom. Nalazimo skačeće gene i više gena jedne vrste koji kodiraju različite proteinske izoforme. Ukratko, čini se da postoji čitav niz mehanizama i entiteta koji čine ono što se naziva "nasljednim disanjem" (Gros 1991, 337).koji sadrže prigušene gene (ponekad zvane pseudogene). Čini se da su sami geni uglavnom nastali iz modula kombinacijom. Nalazimo skačeće gene i više gena jedne vrste koji kodiraju različite proteinske izoforme. Ukratko, čini se da postoji čitav niz mehanizama i entiteta koji čine ono što se naziva "nasljednim disanjem" (Gros 1991, 337).koji sadrže prigušene gene (ponekad zvane pseudogene). Čini se da su sami geni uglavnom nastali iz modula kombinacijom. Nalazimo skačeće gene i više gena jedne vrste koji kodiraju različite proteinske izoforme. Ukratko, čini se da postoji čitav niz mehanizama i entiteta koji čine ono što se naziva "nasljednim disanjem" (Gros 1991, 337).

Molekularni evolucijski biolozi jedva su izgrebali površinu i jedva su započeli razumjeti ovaj fleksibilni genetski aparat, iako je Jacob već iznio pogled na genom kao na dinamično tijelo komada isterivanih i prepletenih komada prije više od trideset godina (Jacob 1977). Sekvenciranje genoma u kombinaciji s inteligentnom usporedbom podataka o sekvenci trenutno izvlači sve više i više ove strukture (o povijesti ovih razvoja pogledajte García-Sancho 2012, na>

Kako navesti ovaj unos.

Pregledajte PDF verziju ovog unosa na Friends društva SEP.

Pogledajte ovu temu unosa na Projektu Internet filozofske ontologije (InPhO).

Poboljšana bibliografija za ovaj unos na PhilPapersu, s vezama na njegovu bazu podataka.

Ostali internetski resursi

• MendelWeb, a održava ga Roger B. Blumberg
• Electronic Scholarly Publishing, a održava ga Robert J. Robbins
• Predstavljajući projekt gena, koji održavaju Paul Griffiths (U. Sydney) i Karola Stotz (U. Sydney)
• Virtualni laboratorij, Institut Max Planck za povijest znanosti, Berlin