Video: Čeka nas bankrot, mi smo kineska kolonija, ovo je veleizdaja! Milan Malenović 2023, Listopad
2023 Autor: Noah Black | [email protected]. Zadnja promjena: 2023-08-25 04:38
Ulazna navigacija
Sadržaj unosa
Bibliografija
Akademske alate
Prijatelji PDF pregled
Podaci o autoru i citiranju
Povratak na vrh
Evolucijska genetika
Prvo objavljeno pet siječnja 2005
Evolucijska genetika je široko polje studija koje je rezultat integracije genetike i darvinističke evolucije, nazvane "moderna sinteza" (Huxley 1942), postignuta teorijskim radovima RA Fishera, S. Wrighta i JBS Haldanea i konceptualnim radovima i utjecajni spisi J. Huxleyja, T. Dobzhanskog i HJ Mullera. Ovo polje pokušava objasniti evoluciju u smislu promjena u frekvencijama gena i genotipa unutar populacija i procesa koji pretvaraju varijacije s populacijama u više ili manje trajne varijacije između vrsta. Prema ovom mišljenju, četiri evolucijske sile (mutacija, slučajni genetski odljev, prirodna selekcija i protok gena) koje djeluju unutar i među populacijom uzrokuju mikroevolucijske promjene i ti su procesi dovoljni da objasne makroevolucijske obrasce,koji dugoročno proizlaze iz kolektivnog djelovanja tih snaga. To jest, s obzirom na vrlo dugačka razdoblja, mikro-evolucijske sile s vremenom će stvoriti makroevolucijske obrasce koji karakteriziraju više taksonomske skupine. Dakle, središnji izazov evolucijske genetike je opisati kako evolucijske sile oblikuju obrasce biološke raznolikosti promatrane u prirodi.
Snaga mutacije krajnji je izvor novih genetskih varijacija unutar populacije. Iako je većina mutacija neutralna bez utjecaja na kondiciju ili štetna, neke mutacije imaju mali pozitivan učinak na fitness te su ove varijante sirovina za postupnu adaptivnu evoluciju. Unutar ograničenih populacija, nasumični genetski pomicanje i prirodna selekcija utječu na varijacije mutacija. Prirodna selekcija je jedina evolucijska sila koja može proizvesti prilagodbu, stapanje između organizma i okoliša ili očuvanje genetskih stanja tijekom vrlo dugog razdoblja, u svjetlu disperzivnih sila mutacije i odljeva. Sila migracije ili protok gena utječe na genetičke varijacije koje su suprotne onima koje izazivaju nasumični genetski odljev. Migracije ograničavaju genetsku divergenciju populacija i tako sprečavaju proces specijalizacije. Učinak svake od ovih evolucijskih sila na genetičke varijacije unutar i među populacijom vrlo je detaljno razvijen u matematičkoj teoriji populacijske genetike utemeljenoj na seminarskim radovima Fishera, Wrighta i Haldanea.
Prirodna selekcija među evolucijskim silama odavno je privilegirana u evolucijskim studijama zbog ključne uloge u prilagodbi. Ekološka genetika je proučavanje evolucijskih procesa, posebno prilagodba prirodnom selekcijom, u ekološkom kontekstu kako bi se u obzir uzeli fenotipski obrasci promatrani u prirodi. Ako populacijska genetika teži grani primijenjene matematike utemeljenoj na Mendeljevim aksiomima, često s minimalnim kontaktom s podacima, ekološka genetika temelji se na recipročnoj interakciji matematičke teorije i empirijskih opažanja s terena i laboratorija.
1. Uvod
2. Klasična ekološka genetika i polimorfizam
3. Klasična ekološka genetika, veličina populacije i prirodna selekcija
4. Učinak Wright Wewa
5. Interakcije i njihov utjecaj na prag između prirodne selekcije i slučajnog pomicanja
6. Varijacija alozima i kontroverza leđa i selekcije
7. Varijacija redoslijeda i kontroverza pomicanja i selekcije
Bibliografija
Akademske alate
Ostali internetski resursi
Povezani unosi
1. Uvod
U ovom ću ugledu preispitati povijest evolucijskih i ekoloških genetskih istraživanja, s naglaskom na posljednja. Većina je istraživanja usredotočena na dva najistaknutija obrazaca u prirodi: (1) prilagođavanje ili "uklapanje" između organizma i okoliša; ili, (2) polimorfizam, održavanje dva ili više fenotipskih ili genetskih oblika u jednoj populaciji. Najranije studije pokušale su dokumentirati akciju prirodne selekcije u divljim populacijama u prilog Darwinu. Iako je prirodna selekcija jedina evolucijska sila koja može objasniti prilagodbu, nekoliko evolucijskih sila, djelujući pojedinačno ili u kombinaciji, mogu poduprijeti polimorfizam, barem privremeno. Stoga je postavljanje uzročne agencije mnogo teže za objašnjenja polimorfizma nego za prilagodbu. Uočljivi fenotipski polimorfizmi,kao što su uzorci pjegavosti na leptirovim krilima ili obrasci puževih školjki, materijal su najranijih istraživanja prirodne populacije. U tim je istraživanjima prirodna selekcija bila "privilegirana" među četiri evolucijske koje mijenjaju frekvenciju gena kao objašnjenje za održavanje polimorfizama. Pokazat ću da je trajni naglasak na otkrivanju prirodne selekcije, barem dijelom, povijesne s korijenima u djelima svog osnivača, EB Forda i njegovih suradnika, prije svega RA Fishera (usp., Ford 1975). U početku (1928.-1950.), Velik dio problema pripisivanja uzročne agencije održavanju genetskog polimorfizma riješen je definicijom, a ne empirijskim promatranjem (vidi dolje: Klasična ekološka genetika i polimorfizam). U kasnijem razdoblju (1966.-danas),molekularna ekološka genetika pokušava istražiti manje pristrani uzorak genetskih polimorfizama, poput alozima i polimorfizama s jednim nukleotidom, ali i dalje zadržava rani naglasak na prirodnoj selekciji kao najvažnijoj evolucijskoj sili koja oblikuje nasljedni materijal.
Ekološka genetika započela je u vrijeme kada su postojali glavni teorijski aspekti moderne sinteze, kad su bila čuda prilagodbe jasna, ali kada je bilo malo empirijskih primjera prirodne selekcije u djelovanju. Prilagodljivo savršenstvo ribarskim postupcima zahtijeva duga razdoblja u kojima će "… vrlo blagi selektivni učinak koji djeluje za odgovarajuće dugo vrijeme biti ekvivalentan mnogo većem učinku koji djeluje proporcionalno kraćem vremenu" (RA Fisher 1921, u dopisu sa S. Wright, citirano u Provine [1986], str. 247). Međutim, vrlo slaba prirodna selekcija prepreka je cilju ekološke genetike da osvijesti prirodnu selekciju u djelovanju. Dakle, pomak u fokusu na razumijevanje uloge snažne prirodne selekcije u održavanju genetskog polimorfizma je razumljiv. Kako je rekao njegov osnivač, EBFord (1975, str. 3), "Ona [ekološka genetika] osigurava sredstva i jedino izravno sredstvo za istraživanje stvarnog procesa evolucije koji se odvija u današnje vrijeme."
Fokus tradicionalnih ekoloških genetskih istraživanja na trenutnu akciju prirodne selekcije u posljednjih se dvadeset i pet godina proširio na nekoliko načina. Prvo, dok su se rane studije uglavnom usredotočile na evoluciju pojedinačnih populacija, sada je u ekološkoj genetici značajan naglasak na populacijskoj genetskoj strukturi metapopulacija i ulozi migracije, izumiranja i kolonizacije u evolucijskim i adaptivnim procesima. Drugo, dok su najranije studije naglasile kromosome i njihov utjecaj, pojava biokemijske genetike u kasnim 1960-ima znatno je proširila fenotip, počevši s primjenom elektroforetskih metoda na populacijskim istraživanjima. Te su studije otkrile obilje "skrivenog polimorfizma" u novom, biokemijskom fenotipu pokretljivosti enzima. Ove su metode proširile domenu ekološke genetike s klasičnih „vidljivih fenotipskih polimorfizama“u boji, obliku i ponašanju na fiziološku domenu enzimske funkcije. No, novi naglasak na biokemijski fenotip nije promijenio objašnjeni ili uzročni okvir polja. Utvrđivanje uloge prirodne selekcije u održavanju enzima polimorfizma, kao što su brzi / spori polimorfizmi alkohol dehidrogenaze (koji detoksicira alkohol u okolišu), superoksid dismutaze (koji katalizira uklanjanje slobodnih radikala kisika) ili esteraza (koji su uključeni u detoksikacija pesticida od strane mnogih insekata), postalo je primarno središte istraživanja s ciljem pronalaženja selektivne osnove za varijante enzima u smislu razlike u njihovim fizičkim i kinetičkim svojstvima. Doista,korijeni kontroverze između selektivističkih i neutralističkih škola oko održavanja "uravnoteženih" polimorfizama (usp. Lewontin 1974) leže u prijepori oko slučajnog genetskog odljeva nasuprot prirodnoj selekciji u ranim ekološkim genetskim istraživanjima (vidi dolje). Treće, noviji nastup sekvenciranja DNA pokrenuo je rast molekularne filogenetike i dodao ne samo novi fenotip, već i izraženiju povijesnu dimenziju ekološkim genetskim istraživanjima. Molekularna filogenika i komparativna analiza sekvenci postali su primarni moderni alati za istraživanje evolucijskih obrazaca i procesa koji oblikuju slijed DNK. Ove metode su ojačale zaključke o biogeografiji, specifikaciji i prilagodbi,posebno u pogledu diverzifikacije taksonomskih loza koje su prisutne u ekološkom ispuštanju i adaptivnim zračenjima. Oni su fokus premjestili s polimorfizma unutar vrste na diverzifikaciju između klada i omogućili su istraživanje povijesti pojedinih gena. Ove su metode zasnovane na DNK prepoznale posebno dva nova obrasca. Prva je prednost „pročišćavajućeg izbora“, pri čemu se konzervativna snaga prirodnog odabira smatra preprekom raznolikosti. Upravo ovaj konzervativni aspekt prirodne selekcije koji djeluje na molekularnoj razini daje snagu istraživanju genetske arhitekture modelnih organizama u odnosu na ljudsku genetiku. Drugi uzorak je otkriće postojanja drevnih polimorfizama,molekularno-genetičke varijacije čije trajanje može biti veće nego u vrsti ili taksonu u kojem je otkriveno. Prirodna selekcija, međutim, i dalje ostaje privilegirana objašnjenja u modernim studijama slijeda. Zapravo, potraga i dokumentiranje jedinstveno molekularnih uzoraka, poput kodonske pristranosti i selektivnog čišćenja, u evolucijskim je istraživanjima povećalo žarišnu objašnjavajuću snagu prirodnog odabira.
U ovom ću unosu prvo razmotriti klasičnu ekološku genetiku, a zatim raspravljati o novim vrstama procesa i objašnjenja koja su pratila širenje polja iz pojedinih populacija na genetički strukturirane metapopulacije i od fenotipskih na biokemijske i polimorfizme DNK sekvenci. Pokazat ću da se središnja rana kontroverza oko uloge nasumičnog genetskog pomicanja i prirodne selekcije u evoluciji nastavlja do danas, ne odupirući očiglednim tehnološkim usavršavanjima koje pruža dostupnost podataka biokemijskih i DNK sekvenci. Odnosno, finiji obim ili redukcionistički genetski podaci još uvijek nisu doveli do rješenja izvornih konceptualnih pitanja koja stoje u osnovi ekološke genetike.
2. Klasična ekološka genetika i polimorfizam
Povijesno, polazište ekoloških genetskih istraživanja bilo je otkriće varijacije u prirodnoj populaciji, tj. Fenotipskog polimorfizma. Sljedeći je cilj trostruki: (1) određivanje ima li polimorfizam genetsku komponentu ili ne; (2) određivanje učestalosti svakog od polimorfnih vrsta; i (3) određivanje kako prirodna selekcija održava polimorfizam, sam ili u kombinaciji s drugim evolucijskim silama. Ford (1975, str. 109; vidi i Ford 1940) definira genetski polimorfizam kao „… pojavu zajedno na istom lokalitetu dva ili više diskontinuiranih oblika vrste u takvim omjerima da se najrjeđi od njih ne mogu održavati samo ponavljajućim mutacijama”. Iako ponavljajuće mutacije u kombinaciji s mutacijom mogu dugotrajno održavati polimorfizam u ravnoteži izbora mutacije, ovdje je Ford očito zainteresiran za aktivniju ulogu prirodne selekcije u održavanju polimorfizma. Prvi zadatak bio je olakšan ranim razvojem populacijske genetske teorije, posebno nalazima Fishera (1930), koji je Ford protumačio tako da znači da su povremene, povremene fenotipske varijacije „gotovo uvijek genetske“. Obrazloženje proizilazi iz teorijskih otkrića da je kod velike populacije malo vjerojatno da će pozitivni i negativni učinci alela (ili kromosomske inverzije) na fitnes biti točno izbalansirani i da će broj osoba s rijetkom neutralnom mutacijom biti proporcionalan broj generacija od svog nastanka. Nadalje, ako je doista neutralan,takvi bi se aleli tako polako širili kroz veliku populaciju nasumičnim genetskim pomakom da bi se 'osjetljiva ravnoteža potrebna za njihovu neutralnost prije pogoršala promjenama u okolini i u genetskoj odjeći organizma' (Ford 1975, str. 110) prije neutralni alel je dostigao značajnu frekvenciju. Povrh toga, rekurentna mutacija kao uzrok upornog polimorfizma smatrana je najnevjerovatnijom, a zapravo je ovaj evolucijski uzrok izričito isključen iz Fordove definicije genetskog polimorfizma (vidjeti gore). Dakle, osnivači ekološke genetike smatrali su da je neutralni genetski polimorfizam izuzetno rijedak događaj, te su kao posljedica toga takvi polimorfizmi znak snažne, aktivne prirodne selekcije.
Ford (1940) nadalje je razlikovao dvije vrste selektivnog polimorfizma, prolazni polimorfizam i uravnoteženi polimorfizam. Prolazni polimorfizam, uzrokovan novom povoljnom mutacijom u procesu izbacivanja alela predaka, smatrao se malo vjerovatnim, jer su "… povoljni geni obično već ugrađeni u genetsku konstituciju vrste" (Ford 1975, str. 110). Ovo i izjave poput njega odražavaju gledište da su organizmi u prirodi izvrsno prilagođeni njihovom okruženju dugotrajnim postupkom fiškog gradualizma. To je uvod u eksplicitnije adaptacijske stavove koji se nalaze u trenutnoj literaturi o ponašanju (vidjeti pregled u Shuster i Wade, 2003). Ovo gledište evolucijskog procesa kao prvenstveno usavršavanja postojeće prilagodbe organizma je ključni dio fišeričke teorije evolucijske genetike (Wade i Goodnight 1998).
Pretpostavke genetske osnove za prekidni fenotipski polimorfizam i njegovo održavanje prirodnim odabirom jasne su iz citiranih Fordovih tekstova, ali ta se načela mogu naći zajedno u jednoj izjavi: „S obzirom na ta razmatranja jasno je da ako postoje unifaktorski karakter uopće je rasprostranjen, mora imati određenu [prilagodljivu] vrijednost. Zapravo, vjerojatno je istina da čak i ako se pojavljuje na tako niskoj frekvenciji od 1 posto, tome mora da je favorizirao odabir “(Ford 1975, str. 110). Stoga je glavni cilj ekološkog genetičara da razazna kako prirodna selekcija djeluje na održavanje uravnoteženog polimorfizma relativnom snagom suprotstavljenih fitnes učinaka koji djeluju na različite spolove ili u različitim fazama u životnoj povijesti organizma.
Ford je raspravljao o postojanju mužjaka i ženki kao glavnom primjeru izbalansiranog polimorfizma, jer, „očito je da bi se selekcijom suprotstavila bilo kakva tendencija povećanja mužjaka na štetu ženki, ili obrnuto“(Ford 1975, str. 111). Fisher (1930) prvi je tvrdio da, budući da svaki pojedinac ima majku i oca, srednja tjelesnost muškaraca mora biti jednaka srednjoj kondiciji žena pomnoženoj s omjerima spola, izraženom kao broj ženke prema mužjaku (tj. srednji broj parova po mužjaku; vidi također Shuster i Wade 2003, poglavlje 1). Kao rezultat toga, kondicija raste s rijetkošću i, u toj okolnosti, kad god omjer spola populacije odstupi od jedinstva, gen koji povećava broj pripadnika manjinskog spola po rođenju imat će selektivnu prednost. Dakle, odnos spola jedinstva je stabilan,uravnoteženi polimorfizam, postignut u mnogim vrstama kromosomskim određivanjem spola, koji je Ford nazivao "ugrađenim" mehanizmom za genetičko prebacivanje ", karakterističnim za druge genetske polimorfizme, poput batezijske mimikrije. Općenito, sposobnosti različitih vrsta koje čine fenotipski polimorfizam moraju biti jednake da bi se održavale unutar populacije prirodnim odabirom na ravnotežnoj ravnoteži koja nije jednaka nuli (točka koju je prepoznao Darwin 1874, str. 275). Međutim, ravnoteža selektivnih sila za polimorfizme koji nisu povezani sa spolom (ili čak spolno povezani) polimorfizmi vrlo je različita od one potrebne za održavanje jednakog omjera spola, naime, nužnosti da svaki potomak naslijedi jednako od svakog roditelja. Korištenje postojanja zasebnih spolova kao primjera uravnoteženog polimorfizma je zavaravajuće ili, barem, nereprezentativno,selektivnih snaga potrebnih za općenito održavanje uravnoteženog polimorfizma.
3. Klasična ekološka genetika, veličina populacije i prirodna selekcija
Ekološki genetičari koji su osnovali odbacili su značajnu ulogu za slučajni genetski pomak u evoluciji. Teorijska interakcija slučajnog genetskog odljeva i prirodne selekcije pojedinačnih gena s konstantnim učincima može se vidjeti na slici 1. Fisher je u svojoj evolucijskoj teoriji pretpostavio da su prirodne populacije postigle ili održale vrlo velike veličine kao što je vidjelo u svojoj prepisci sa S. Wrightom ((citirano u Provine 1971) gdje je izjavio da "vjerujem da N obično mora biti ukupno stanovništvo na planeti, nabrojeno na spolnoj zrelosti". Slično tome, prema svojem intelektualnom biografu W. Ewensu (2000, str. 33): „Fisher nikada nije obraćao puno pažnje na koncept (efektivna veličina stanovništva) kakav bi trebao imati… i koristio je izuzetno velike veličine stanovništva (do 10 12) u njegovim analizama, zasigurno daleko previše općenito. " Za tako izuzetno velike veličine populacije, prag između odabira i odljeva (vidi Sliku 1), koji je određen efektivnom veličinom populacije, N e, mnogo je niži. Kao rezultat toga, snaga slučajnog genetskog pomicanja, proporcionalna (1/2 N e), je vrlo, vrlo slaba, pa čak i geni s vrlo malim vrijednostima s imaju svoju evolucijsku sudbinu u potpunosti određenom selekcijom. To je suština „ribarskog postupanja“- vrlo male selektivne sile kojima se daje dovoljno vremena mogu imati učinke na prilagodbu slične onima gena s mnogo većim učincima koji djeluju u kraćem vremenskom razdoblju. S vrlo velikim N e, domena nasumičnog genetskog pomicanja je uvelike ograničena, čak i kako je proširena prirodna selekcija (vidi Sliku 1).
Slika 1
Slika 1. Interakcija nasumičnog genetskog pomicanja i prirodne selekcije. Snaga selekcije mjeri se selektivnim učinkom, s, jednog gena, a jačina nasumičnog genetskog pomicanja označava se s (1/2 N e), gdje populacija ima efektivnu veličinu, N e. Kad s premaši (1/2 N e), tada se evolucijska sudbina gena određuje prvenstveno Prirodnim odabirom. Kad je s manji od (1/2 N e), tada evolucijsku sudbinu gena određuje prvenstveno Slučajni genetski pomicanje. Dakle, evolucijski domeni prirodne selekcije (gornji) i slučajni genetski pomicanje (donji) razdvojeni su valovitom granicom određenom efektivnom veličinom populacije.
Međutim, ekološki genetičari nisu odbacili slučajni genetski nalet kao značajnu evolucijsku silu iz istih razloga kao i Fisher. Terenska opažanja provedena metodama ponovnog zauzimanja marki, razvijenim od strane ekoloških genetičara, dokumentirala su fluktuacije u veličini populacije do generacije do ili premašivši stupanj veličine u većini proučavanih prirodnih populacija. Dakle, ekološki genetičari malu veličinu lokalnog stanovništva nisu smatrali neobičnom. Zapravo, Ford je vjerovao da „… organizmi automatski stvaraju vlastite cikluse obilja i rijetkosti i da promjene tlaka selekcije s kojima su povezani mnogi uvelike povećavaju brzinu evolucije“(Ford 1975, str. 36). Unatoč neuobičajenoj pojavi malih veličina stanovništva, gdje bi se očekivalo da je pomicanje najučinkovitije,slučajni genetski pomak smatran je nebitnom evolucijskom silom u ekološkoj genetici, jer se prirodna selekcija smatrala posebno jakom u razdobljima opadanja populacije. Najmanja populacija pokazala je malu fenotipsku varijaciju, što se smatralo dokazom da su one najprikladnije ili najprilagođenije populacije. Stresni okolišni uvjeti odgovorni za smanjenje broja također su se pokazali kao osobito snažni prirodni odabir. Zbog toga je nedostatak fenotipske varijacije kod malih populacija bio eliminiran prirodnom selekcijom tijekom neposredno prethodnog razdoblja opadanja. Suprotno tome, u razdobljima porasta stanovništva prirodna je selekcija smatrana slabijom i permisijom varijacija. Ovaj koncept opuštene selekcije pružio je Fordu povod za porast opažanja rijetkih fenotipskih varijanti kod velikih i rastućih prirodnih populacija. Ako se pritisak odabira obrnuto povećava na veličinu populacije, tada se u velikoj mjeri mora ograničiti uloga slučajnog genetskog pomicanja u evoluciji.
Pored toga, Ford (1975, str. 38) smatra da su ekološka genetička istraživanja jasno pokazala da selektivna prednost gena u prirodi „… obično prelazi 25 posto i često je daleko više…“Što se tiče slike 1, to znači da raspon vrijednosti s u prirodnoj populaciji leži znatno iznad 0,01, što gene stavlja u vrlo male populacije čvrsto u domenu kojom upravlja prirodna selekcija.
Nadalje, Ford je smatrao da se ne samo snaga, već i priroda selektivnih pritisaka moraju često mijenjati s gustoćom, jer "… organizam nema iste prilagodljive zahtjeve kada obiluje kao kad su rijetki, ili kada biljni i životinjski oblici koji im padaju na njega" tako”(Ford 1975, str. 39). Doista, mislio je da fluktuirajući selekcijski pritisak uzrokovan raznolikim varijacijama "poništava" Wrightovu teoriju pomicanja ravnoteže pomicanja, koju je nazvao "nadiranom". Zanimljivo je da su Ford i njegovi kolege vjerovali da će genetska podjela vrste postulirane od Wrighta promicati brzu evoluciju, ali iz vrlo različitih genetskih razloga i zbog različitih genetskih mehanizama (prirodna selekcija umjesto nasumičnog genetskog odljeva, lokalna selekcija i interdemija). Ford (1975, str.40-44) tvrdio je da podjela velikog, geografski opsežnog stanovništva na relativno male skupine potiče brzu evoluciju, jer, „… kada populacije zauzimaju niz ograničenih staništa, oni se mogu samostalno prilagoditi lokalnom okruženju u svakom od njih, dok se šire na većem području mogu se prilagoditi [prirodnim odabirom] samo prosjeku različitih uvjeta koji se tamo dobivaju. To, međutim, nalaže da se prilagodbe ne bi smjele neprekidno raščlanjivati pomoću sitnih imigranata iz jedne male kolonije u drugu”. Ovdje predlaže kompromis između specijalizirane prilagodbe lokalnim uvjetima u nedostatku migracija i generalizirane prilagodbe globalnim uvjetima u prisutnosti migracija. U suvremenom smislu to se naziva interakcija genotip-okolina, gdje je selektivni učinak,s, gena koji se mijenja s promjenom okoline. Gen može biti prilagodljiv u jednom okolišnom kontekstu (tj. S> 0), ali u drugom slučaju neprilagođen (tj. S <0). Migracije između lokalnog okoliša miješaju adaptivne i neprilagođene reakcije na odabir i smanjuju prosječnu veličinu promjene frekvencije gena. U tom smislu, interakcija genotip-okoliš promatra se kao evolucijsko ograničenje, jer ograničava brzinu promjene frekvencije gena. Ograničenje se može ukloniti jednostavnim zaustavljanjem protoka gena ili miješanjem gena u različitim lokalnim sredinama. Stoga se fiksni selektivni učinak prikazan na slici 1 mora smatrati prosječnim selektivnim učinkom u okruženjima. Jasno,veliki lokalni efekti suprotnog znaka moraju se prosječiti kada postoji protok gena među staništima, a prosjekom se smanjuje selektivni učinak gena. Ford također sugerira da genetski mehanizam uključuje "genske komplekse uravnotežene kako bi odgovarali njihovom lokalnom okruženju". To jest, tvrdi da interakcije među genima ili epistaza doprinose lokalnoj prilagodbi. Stoga se Ford poziva na interakcije genotip-okolina za fitness kao i interakcije gena-gena za fitness u svojim slučajevima brze evolucije. Obje ove interakcije na važan način mijenjaju prikaz praga koji razdvaja prirodni odabir od slučajnog genetskog pomicanja (slika 1) (vidi dolje). Prije nego što se prebacim na učinke interakcije, ispitat ću reprezentativnu raspravu o ekološkoj genetici nasumičnog genetskog nanosa koristeći podatke prirodne populacije.s selektivnim učinkom. Ford također sugerira da genetski mehanizam uključuje "genske komplekse uravnotežene kako bi odgovarali njihovom lokalnom okruženju". To jest, tvrdi da interakcije među genima ili epistaza doprinose lokalnoj prilagodbi. Stoga se Ford poziva na interakcije genotip-okolina za fitness kao i interakcije gena-gena za fitness u svojim slučajevima brze evolucije. Obje ove interakcije na važan način mijenjaju prikaz praga koji razdvaja prirodni odabir od slučajnog genetskog pomicanja (slika 1) (vidi dolje). Prije nego što se prebacim na učinke interakcije, ispitat ću reprezentativnu raspravu o ekološkoj genetici nasumičnog genetskog nanosa koristeći podatke prirodne populacije.s selektivnim učinkom. Ford također sugerira da genetski mehanizam uključuje "genske komplekse uravnotežene kako bi odgovarali njihovom lokalnom okruženju". To jest, tvrdi da interakcije među genima ili epistaza doprinose lokalnoj prilagodbi. Stoga se Ford poziva na interakcije genotip-okolina za fitness kao i interakcije gena-gena za fitness u svojim slučajevima brze evolucije. Obje ove interakcije na važan način mijenjaju prikaz praga koji razdvaja prirodni odabir od slučajnog genetskog pomicanja (slika 1) (vidi dolje). Prije nego što se prebacim na učinke interakcije, ispitat ću reprezentativnu raspravu o ekološkoj genetici nasumičnog genetskog nanosa koristeći podatke prirodne populacije.tvrdi da interakcije među genima ili epistaza doprinose lokalnoj prilagodbi. Stoga se Ford poziva na interakcije genotip-okolina za fitness kao i interakcije gena-gena za fitness u svojim slučajevima brze evolucije. Obje ove interakcije na važan način mijenjaju prikaz praga koji razdvaja prirodni odabir od slučajnog genetskog pomicanja (slika 1) (vidi dolje). Prije nego što se prebacim na učinke interakcije, ispitat ću reprezentativnu raspravu o ekološkoj genetici nasumičnog genetskog nanosa koristeći podatke prirodne populacije.tvrdi da interakcije među genima ili epistaza doprinose lokalnoj prilagodbi. Stoga se Ford poziva na interakcije genotip-okolina za fitness kao i interakcije gena-gena za fitness u svojim slučajevima brze evolucije. Obje ove interakcije na važan način mijenjaju prikaz praga koji razdvaja prirodni odabir od slučajnog genetskog pomicanja (slika 1) (vidi dolje). Prije nego što se prebacim na učinke interakcije, ispitat ću reprezentativnu raspravu o ekološkoj genetici nasumičnog genetskog nanosa koristeći podatke prirodne populacije. Obje ove interakcije na važan način mijenjaju prikaz praga koji razdvaja prirodni odabir od slučajnog genetskog pomicanja (slika 1) (vidi dolje). Prije nego što se prebacim na učinke interakcije, ispitat ću reprezentativnu raspravu o ekološkoj genetici nasumičnog genetskog nanosa koristeći podatke prirodne populacije. Obje ove interakcije na važan način mijenjaju prikaz praga koji razdvaja prirodni odabir od slučajnog genetskog pomicanja (slika 1) (vidi dolje). Prije nego što se prebacim na učinke interakcije, ispitat ću reprezentativnu raspravu o ekološkoj genetici nasumičnog genetskog nanosa koristeći podatke prirodne populacije.
4. Učinak Wright Wewa
Nekoliko inačica obojenja krila koje su segregirale u maloj prirodnoj populaciji moljaca, Panaxia dominula (Fisher i Ford 1947), istraženo je pomoću pronalaska markiza u jednoj od najdužih kontinuiranih studija pojedine populacije u evolucijskim istraživanjima. Cilj Fishera i Forda bio je utvrditi jesu li razlike u godini u frekvenciji varijanti (medionigra, heterozygote i bimaculata, homozigota) bolje objašnjene prirodnim odabirom ili slučajnim genetskim odljevom. Zaključili su iz njihove analize
„Zaključak da su prirodne populacije općenito, poput one kojoj je posvećena ova studija, pod utjecajem selektivnog djelovanja, koji variraju s vremena na vrijeme u smjeru i intenzitetu i dovoljnoj jačini da uzrokuju fluktuirajuće promjene u svim frekvencijama gena u dobrom je skladu s ostale studije opaženih frekvencija u divljim populacijama. Ne mislimo, međutim, da je dovoljno naglašeno da je ta činjenica kobna za teoriju koja posebnu evolucijsku važnost pripisuje takvim fluktuacijama u omjerima gena, koje se mogu dogoditi slučajno kod vrlo male izolirane populacije … Dakle, naša analiza, prva u koji relativni dijelovi koji se igraju slučajnim preživljavanjem i selekcijom u divljoj populaciji mogu biti testirani, ne podržavaju mišljenje da fluktuacije slučajnosti mogu imati ikakav značaj u evoluciji."
Ovim su radom Fisher i Ford prebacili dugogodišnju raspravu između Wrighta i Fishera o relativnim ulogama prirodne selekcije i slučajnog genetskog pomicanja u evoluciji od teorije do prirode. Značajno je da su u prvoj takvoj studiji sa samo osam godina promatranja na jednom lokusu s alternativnim alelima sigurni u odbacivanju Wrightove teorije i slučajnog genetskog pomicanja u cijelosti. U svom odgovoru (Wright 1948), Wright je najprije istaknuo da njegova teorija evolucije izričito uključuje istodobnu akciju nekoliko sila (odabir, plivanje, mutacija i migracija) i on je odlučno odbacio paradigmu Fishera i Forda da je bilo odabir ili je samo pomicanje moralo biti odgovorno za sve uočene fluktuacije frekvencija gena. Wright je napomenuo da su, kako bi došli do svog statističkog zaključka,Ford i Fisher morali su uključiti podatke o frekvenciji gena desetljeća prije pažljivijeg proučavanja, posebno razdoblje bez procjena veličine populacije. Bez ovog ranijeg podatka, prosječne fluktuacije bile su mnogo manje i nisu značajne. Istaknuo je da su, poput procjena ponovnog zauzimanja broja stanovništva, i same frekvencije gena bile procjene čija varijacija, na temelju prijavljenih veličina uzorka, čini više od polovice (55,2%) promatrane varijance koju pokušavaju Fisher i Ford objasniti. Potom je pokazao da, ako pretpostavimo samo unitarno objašnjenje prirodne selekcije, tada su promatrane fluktuacije frekvencije gena bile toliko velike čak i bez varijance uzorkovanja da vremenske razlike u koeficijentima alelne selekcije moraju biti u rasponu od blizu smrtonosnosti (ili sterilnosti) do ogromne prednost (i.npr. -0,50 do +0,50). Međutim, Fisher i Ford (1947) nisu pokazali uporedivu razinu vremenske razlike u bilo kojem faktoru okoliša koji djeluje kao selektivno sredstvo. Wright je tvrdio da su efektivne veličine populacije korištene u analizi gotovo sigurno prevelike, moguće redoslijedom veličine, te da Fisher i Ford nisu pokušali procijeniti faktore za koje bi se smanjila učinkovita veličina, poput vremenske promjene u broju uzgoja, neslučajna smrtnost ličinki (smrtnost grupirana unutar obitelji jer može utjecati na vrstu koja ima> 85% smrtnosti učenika zbog virusne infekcije) ili druge uzroke razlike u broju potomstva (poput varijacije u broju ženki u broju jajašaca ili varijacije među mužjaci u matematičkim brojevima). U nepokolebljivom odgovoru,Fisher i Ford (1950) označili su slučajne ili slučajne fluktuacije u frekvenciji gena, Sewall Wright Effect, izraz koji se održao do danas kao sinonim za slučajni genetski odljev.
S većim nizom podataka koji je pokrivao još nekoliko godina, Ford (1975, str. 146) ponovno je pregledao ovu razmjenu i tvrdio da je Wright ostao u krivu pri svakom prebrojavanju. Ford je također pokazao da je selektivna prednost za rijetke gene jako varirala, od -0,10 do +0,20, te da nema dokaza o prednosti heterozigota. Međutim, nije našao očekivanu negativnu povezanost između snage odabira i veličine stanovništva u tim podacima. U slijedećim desetljećima, podaci raznih drugih organizama i prirodne populacije postali su dostupni i njegov pregled je natjerao Ford (1975, str. 389) na zaključak: „Kao rezultat toga, više nije moguće pripisati slučajnom genetskom odljevu ili mutaciju bilo kojeg značajnog dijela u kontroli evolucije. " Dakle, tijekom svog osnivačkog razdoblja,ekološka genetika neumoljivo je podržavala prirodni odabir kao jedinstveno objašnjenje evolucijskih promjena. (Kasnija laboratorijska istraživanja pokazala su da je ekspresija uzoraka boja osjetljiva na toplinsko okruženje tijekom razvoja, pa stoga procjene frekvencije gena mogu biti podvrgnute značajnim pogreškama u mjerenju, zbog pogrešne klasifikacije genotipa. To je još jedan izvor varijacija, Osim toga, empirijski dokazi otkrili su, kako je Wright očekivao, da vremenske fluktuacije u veličini populacije, velika odstupanja među plodom kod žena i seksualni odabir smanjuju efektivni broj na manje od polovice procjene Fisher-Forda Osim toga, pažljivije studije su smanjile Ford 's procjenjuje veličinu prosječnog koeficijenta selekcije gena za oko dvije trećine [usp. Cook i Jones 1996].)
5. Interakcije i njihov utjecaj na prag između prirodne selekcije i slučajnog pomicanja
Postojanje interakcije genotip-okolina (G × E) ili interakcija gen-gen-gen (epistaza ili G × G) uvelike komplicira procjenu koeficijenata odabira. Ekološki genetičari poput Forda postulirali su takve interakcije koje bi mogle mijenjati znak koeficijenata genske selekcije s promjenama u okruženju (uključujući gustoću) ili u genetskoj pozadini. Ova vrsta preokreta selektivnog učinka zahtijeva ono što je poznato kao norma reakcije "prelaznog tipa" za G × E ili epistaza aditiva po dodatku za G × G (Wade 2002). Najjednostavniji model križanja tipa G × E, sastoji se od aditivne selekcije (tj. Genotipske sposobnosti 1 + 2 s, 1 + s i 1 za genotipove AA, Aa i aa, u jednom okruženju i suprotnom redoslijedu u drugo okruženje) u svakom od dva alternativna okruženja, E 1i E 2, frekvencije, f E1 i f E2, odnosno. Kako dvije sredine fluktuiraju u frekvenciji, prostorno ili vremenski, selektivni učinak alela A mijenja se i u veličini i u znaku (vidi sliku 2). Ovisno o relativnim frekvencijama alternativnog okruženja i količini protoka gena ili migracije između njih, alel A u prosjeku može biti "dobar" gen ili "loš" gen, gen velikog učinka ili manjeg učinka, ili čak neutralni gen ako su dvije okoline podjednako obilne. Što je manja količina migracije između okruženja, to je veći stupanj lokalne prilagodbe na svaki kao što je Ford predložio (vidi gore). Međutim, prosječan selektivni učinak gena u smislu Fisher 's teorija mora biti manja od prosječnog promatranja na određenom lokalitetu u određeno vrijeme jer dugoročni prosjek sadrži i pozitivne i negativne vrijednosti s. Nadalje, u mjeri u kojoj lokalna vrijednost znakova promjene zbog kontinuiranih fluktuacija lokalnih uvjeta okoliša, alel A će se također prebaciti iz domene odabira u domenu pomicanja kao što je Wright predložio. Dakle, upravo ona vrsta podjele stanovništva koju je Ford zamislio, pri čemu je odabir djelovao na svakom mjestu iako u različitim smjerovima stvara, a ne eliminira, mogućnost slučajnog genetskog pomicanja.alel će se također prebaciti iz domene odabira u domenu lebdenja kao što je Wright predložio. Dakle, upravo ona vrsta podjele stanovništva koju je Ford zamislio, pri čemu je odabir djelovao na svakom mjestu iako u različitim smjerovima stvara, a ne eliminira, mogućnost slučajnog genetskog pomicanja.alel će se također prebaciti iz domene odabira u domenu lebdenja kao što je Wright predložio. Dakle, upravo ona vrsta podjele stanovništva koju je Ford zamislio, pri čemu je odabir djelovao na svakom mjestu iako u različitim smjerovima stvara, a ne eliminira, mogućnost slučajnog genetskog pomicanja.
Slika 2
Slika 2. Interakcija slučajnog genetskog pomicanja i prirodne selekcije kada postoji ili interakcija genotip-okolina ili epistaza aditiva-po-dodatku (vidjeti tekst). Selektivni učinak jednog gena mijenja veličinu kao frekvencija alternativnog okruženja, f E1 i f E2, povezana protokom gena, mijenja se ili kao frekvencija alternativnih alela, p B i p b, promjena na interaktivnom lokusu. Dakle, ni selektivni učinak gena ni efektivna veličina populacije ne ostaju stalni. Kao rezultat, u odnosu na sliku 1, granica praga između područja prirodne selekcije i slučajnog genetskog pomicanja uvelike se proširuje, što znači da obje sile igraju više ili manje jednake evolucijske uloge u širokom rasponu vrijednosti s i N e. Nadalje, interakcije ove vrste otvaraju mogućnost da promjene relativnih frekvencija alternativnog okruženja ili alternativnih alela na drugim lokusima mogu pomicati selektivni učinak gena iz selekcijske domene one koja se giba ili obrnuto tijekom evolucije.
Vrlo sličan učinak na selekciju „genskog vida“uzrokuje aditivna aditivna epistaza (Goodnight i Wade 2000; Wade 2001, 2002). Najjednostavniji model ove vrste G × G, s interakcijom između lokusa A i B, svaki s alternativnim alelima, rezultira prosječnim koeficijentom genskih odabira koji djeluju na alel A s (p B - p b). Relativna učestalost alternativnih alela na B-lokusu određuje je li Alel gen "dobar" ili "loš" gen, gen velikog učinka ili manjeg učinka, ili čak neutralan gen kada su aleli podjednako obilni (tj. p B = p b). Kad god se alelne frekvencije njegovog epistatičkog partnera promijene, bilo pomicanjem ili odabirom, selektivni učinak alela A također se mijenja i, poput slučaja G × E, kreće se između domena prirodne selekcije i slučajnog pomicanja (slika 2).
6. Varijacija alozima i kontroverza leđa i selekcije
Središnji problem korištenja vidljivih polimorfizama za ispitivanje relativne uloge raznih različitih evolucijskih sila jest taj što nije nepristrani uzorak genetske raznolikosti s obzirom na stupanj adaptivne funkcije ili količinu genetske varijacije. Doista, definicija genetskog polimorfizma usvojena od strane Forda (vidi gore) uključuje bit obje ove pristranosti. Jedno razdoblje se vjerovalo da „Rješenje naše dileme leži u razvoju molekularne genetike“(Lewontin 1974, str. 99). Pojavom elektroforeze mogao bi se proučavati niz aminokiselina slučajnog uzorka proteina iz gotovo bilo kojeg organizma i, po prvi put, razina genetske raznolikosti, u obliku supstitucija aminokiselina, u genomu i kvantificirati, Pomoću elektroforeze moguće su dvije mjere genetske raznolikosti: (1) polimorfni broj lokusa; i (2) prosječna heterozigotnost po pojedincu. Iz ispitivanja na raznim vrstama, procijenjeno je da je 15-40% svih lokusa polimorfno, a prosječan pojedinac heterozigotan na 5-15% svog genoma. Budući da je ova tehnika mjerila primarno aminokiselinske supstitucije što rezultira promjenama naboja, tj. Samo trećinom svih mogućih supstitucija aminokiselina, moglo bi se zaključiti da su to minimalne razine genetske raznolikosti. Zaključak da je genetska varijacija sveprisutna, budući da je većina gena polimorfna, bio je neizbježan. Nastala je potraga za adaptivnom funkcijom alozimskih varijanti i uravnoteženje odabira na fiziološkoj razini.
Međutim, čini se da su ove razine genetskog polimorfizma mnogo prevelike da bi se objasnile vrstom uravnotežene selekcije koju su primijetili Ford i njegovi kolege zbog vidljivih fenotipskih polimorfizama u prirodnoj populaciji. Osnovni problem bio je taj što je broj selektivnih smrtnih slučajeva potrebnih da bi se u obzir primijetila razina polimorfizma alozima prekoračio reproduktivni višak gotovo svih vrsta. Haldane (1957) je to nazvao „troškom prirodne selekcije“, a također se naziva i opterećenje supstitucije. Drugačije rečeno, smrtnost homozigotnih genotipova, ako su neovisno odabrani, (poznat i kao "segregacijsko opterećenje"), premašio bi ukupni broj potomaka koje je stvorila populacija. Zbog toga je Kimura (1983.) predložio svoju neutralnu teoriju molekularne evolucije,temelji se na teoretskom opažanju da je vjerojatnost fiksacije novog mutantnog alela s selektivnim koeficijentom, s> 0, približno 2 s. Dakle, vjerojatnost gubitka čak i favorizirane mutacije bila je, za male s, samo nešto manja od vjerojatnosti gubitka slučajno za stvarno neutralan alel. Studije strukture proteina također su otkrile da su se funkcionalna mjesta proteina, koja čine manjinu njegovih aminokiselina, razvijala nekoliko puta sporije od nefunkcionalnih ili strukturnih mjesta. Stajalište da je mnogo, ako ne i većina, evolucijskih promjena na molekularnoj razini određeno slučajnim genetskim pomakom, a ne prirodnom selekcijom, bilo je vrlo kontroverzno. Kao što je Kimura napomenuo (1983., str. 22), "… ako većina većinu govori o određenoj doktrini,potpomognute od strane najviših autoriteta u svojim knjigama i podučavane u nastavi, tada se u čovjekovu pamet postupno izgrađuje vjerovanje, koje s vremenom postaje vodeći princip i osnova procjene vrijednosti. U svakom slučaju, ovo je bilo vrijeme u kojem je panselekcionistički ili 'ne-darvinistički' položaj bio najsigurniji u povijesti biologije: vrhunac tradicionalne 'sintetičke teorije' evolucije."
Ubrzo je prepoznato da bi redukcionistički pristup (studije DNK sekvenci) mogao pomoći da se riješi pitanje ima li svaka aminokiselina neke funkcionalne vrijednosti jer se pretpostavljalo da suvišni položaji u kodu života daju procjenu istinitosti "neutralna" brzina evolucije, zbog slučajnog genetskog odljeva koji djeluje u nedostatku odabira.
7. Varijacija redoslijeda i kontroverza pomicanja i selekcije
Neutralna teorija evolucije antiteza je ekološke genetike. Navodi da slučajni genetski odljev, umjesto prirodne selekcije, upravlja većinom evolucijskih promjena na razini DNK i proteina, istodobno priznajući da prirodna selekcija prevladava u oblikovanju morfoloških i fizioloških osobina koje ispoljavaju prilagodljivo prilagođavanje okolini. To je paradoks, jer čini se da većina DNK nefunkcionalno djeluje, dok čini se da većina vanjski promatranih fenotipa ima adaptivnu funkciju.
Testovi teorije pomoću podataka DNK sekvence sastoje se od usporedbe relativnih stopa evolucije različitih vrsta mjesta (baznih parova) unutar kodona i iskorištavaju suvišnost u genetskom kodu. Brzina neutralne evolucije procjenjuje se iz razine polimorfizma ili broja mjesta segregacije unutar vrsta ili odstupanja između vrsta u tihim ili suvišnim zamjenama mjesta. Tiha mjesta su ona koja ne rezultiraju promjenom aminokiselina u proteinu i, prema tome, nisu funkcionalna u uobičajenom smislu. Suprotno tome, brzina selektivne promjene ili selektivnog ograničenja procjenjuje se u odnosu na neutralnu brzinu korištenjem zamjenskih mjesta, onih promjena baznog para koje rezultiraju promjenama aminokiselina. Ako je stopa supstitucije ili polimorfizma niža od neutralne,to je dokaz selektivnog ograničenja ili pročišćavanja prirodne selekcije koja djeluje na način da spriječi promjene i očuva funkciju u slučaju mutacijske štete. Ako je stopa supstitucije veća od neutralne, to je dokaz adaptivne supstitucije.
Molekularno-evolucijske studije također su otkrile postojanje pseudogena, nekodirajućeg dijela DNA dobivenog kopiranjem u tandemu i naknadnom inaktivacijom mutacijom gena za jednu kopiju. Nedostatak funkcije pseudogena čini sve njegove kodone učinkovito neutralnim i pruža još jednu procjenu brzine neutralne evolucije. Važno je da su prikazana "zamjenska" mjesta koja se sporo razvijaju u funkcionalnom genu, brže evoluirala u nefunkcionalnom tandemu duplikatu pseudogena.
Promjene u uzorku neutralne varijacije u blizini odabranog mjesta (mjesta) također su informativne jer se tijekom adaptivne supstitucije neutralne varijante povezane s dijelom odabrane DNK prenose ili "pometaju" na fiksaciju zajedno s njim. Ovaj "selektivni pregled" privremeno smanjuje razinu neutralne varijacije u blizini odabranih mjesta dok se ne može zamijeniti mutacijom. Stupanj smanjenja neutralne varijacije ili 'otisak odabira' ovisi o jačini odabira, učestalosti rekombinacije tijekom odabira i vremenu od početka odabira. Otisak stopala najizražajniji je kada se pokrene selektivno uklanjanje jedne, nove, povoljne mutacije. U mjeri u kojoj je odabir novih vrsta posljedica promjene okoliša i počeo djelovati na postojeće ili stajaće varijacije već u populaciji, utjecaj na neutralne polimorfizme može biti prilično minimalan. Izbor balansiranja kakav je promatrao Ford ostavlja svoj jedinstveni 'obrnuti' trag na neutralnoj raznolikosti. Budući da segmenti DNK koji čine uravnoteženi polimorfizam zadržavaju se u populaciji selekcijom mnogo duže nego što se očekuje na temelju slučajnog odljeva, ti segmenti imaju veću efektivnu veličinu populacije (zahvaljujući manjoj varijaciji u broju potomstva od slučajne) i skloni su akumuliranju mutacijske varijacije na obližnjim neutralnim mjestima. Dakle, očekuje se da se razine neutralne raznolikosti povećaju u blizini molekularno uravnoteženog polimorfizma. Kad sustav parenja ograniči rekombinaciju (npr.kod samoniklih ili inbreeding vrsta), područje povišene neutralne raznolikosti u blizini uravnoteženog polimorfizma može biti veliko.
Kimura je predvidio da će se tihe supstitucije razvijati brže od zamjena prije nego što budu dostupni podaci o sekvenci za testiranje njegove neutralne teorije molekularne evolucije. Molekularno genetske studije potvrdile su njegovo predviđanje: tiha mjesta razvijaju se nekoliko puta brže od mjesta zamjene. Ova istraživanja jasno pokazuju da je primarni način djelovanja prirodne selekcije na nivou DNK sekvence pročišćavanje odabira. Upravo ovaj vrlo konzervativni aspekt prirodne selekcije dopušta komparativne molekularno-evolucijske studije razvojnih procesa različitih vrsta poput ljudi i muha. Na molekularnoj razini većina gena, iako u polimorfnim redoslijedima, ne pokazuje dokaze uravnoteženja selekcije i umjesto toga manifestira obrasce varijacije koji se dobro podudaraju s neutralnom teorijom.
Međusobna selekcija i slučajni pomicanje preko povezanih dijelova DNA sekvence jedno je od najaktivnijih aktualnih područja teorijskog i empirijskog istraživanja u molekularnoj evoluciji. Teorija pokazuje da je teško razdvojiti djelovanje evolucijskih sila odabira i pomicanja, osim za određena područja prostora parametara, čija općenitost ostaje nepoznata i predmetom mnogih rasprava. Poput studije Fisher i Ford (1947), većina empirijskih studija tumači sva odstupanja od strogo neutralnog očekivanja kao dokaz prirodne selekcije, a da se ne bavi pitanjem agencije. Dakle, dokumentirana je slučajna ili pristrana primjena suvišnih kodona u nekim regijama DNK sekvence. Kodsonska pristranost vidi se kao dokaz da, iako nemaju utjecaja na aminokiselinski slijed,suvišni kodoni nisu svi funkcionalno ekvivalentni. Ovo se uzima kao dokaz da je prirodna selekcija sve moćna, dopire do genoma da bi utjecala čak i na najmanje i najmanje značajne komponente nasljednog materijala. Dakle, izvorno ekološko genetsko shvaćanje da je prirodna selekcija jedina značajna evolucijska sila karakteristična za velik dio molekularne evolucije, unatoč napretku u teoriji i dostupnosti mnogo više redukcionističkih genetskih metoda. Paralele između Fordovog sažetka (1975, str. 389; vidi gore) i onoga molekularnog evolucijskoga genetičara, E. Nevoa (2001., str. 6223), dvadeset i pet godina kasnije, izvanredne su: „Evolucija biološke raznolikosti, čak u maloj izoliranoj populaciji prvenstveno potiče prirodna selekcija, uključujući diverzifikaciju, uravnoteženje, ciklički i pročišćavajući selektivni režim,interakciju s efektima mutacije, migracije i stohastičnosti, ali u konačnici nadjačavajućim."
Bibliografija
Cook, LM i DA Jones. 1996. "Gen medionigra u moljcu Panaxia dominula: slučaj za selekciju." Phil. Trans. Roy. Soc., B 351: 1623-1634.
Ewens, WC 2000. "Matematički temelji populacijske genetike." U: Evolucijska genetika, R. Singh i C. Krimbas, ur. Cambridge University Press, New York, str. 24-40.
Fisher, RA 1930. Genetska teorija prirodne selekcije. Clarendon Press, Oxford.
Fisher, RA i EB Ford. 1947. "Širenje gena u prirodnim uvjetima u koloniji moljaca Panaxia dominula L." Nasljednost, 1: 143-174.
Fisher, RA i EB Ford. 1950. "Učinak" Sewall Wright "." Nasljednost 4: 117-119.
Ford, EB 1940. "Genetska istraživanja u Lepidopteri." Ann. Eugenika, 10: 227-252.
Ulazna navigacija Sadržaj unosa Bibliografija Akademske alate Prijatelji PDF pregled Podaci o autoru i citiranju Povratak na vrh Evolucijska psihologija Prvo objavljeno u petak, 8. veljače 2008.; sadržajna revizija Wed Sep 5, 2018 Evolucijska psihologija jedan je od mnogih biološki informiranih pristupa proučavanju ljudskog ponašanja.
Ulazna navigacija Sadržaj unosa Bibliografija Akademske alate Prijatelji PDF pregled Podaci o autoru i citiranju Povratak na vrh Genetika Prvo objavljeno u utorak, 13. kolovoza 2019. godine Evelyn Fox Keller nazvala je 1900-ih „stoljećima gena“, i to s dobrim razlogom (Fox Keller 2002).
Ulazna navigacija Sadržaj unosa Bibliografija Akademske alate Prijatelji PDF pregled Podaci o autoru i citiranju Povratak na vrh Populacijska genetika Prvo objavljeno pet rujna 22, 2006; suštinska revizija Thu 5. srpnja 2012 Populacijska genetika polje je biologije koja proučava genetski sastav biološke populacije i promjene u genetskom sastavu koje proizlaze iz djelovanja različitih čimbenika, uključujući prirodnu selekciju.
To je spis u arhivu filozofske enciklopedije Stanford. Evolucijska epistemologija Prvo objavljeno: 11. siječnja 2001; suštinska revizija Fri Jan 4, 2008 Evolucijska epistemologija je naturalistički pristup epistemologiji koji naglašava važnost prirodne selekcije u dvije primarne uloge.
